Охарактеризувати рушійні сили еволюції та їх взаємозв'язок. Які рушійні сили еволюції? Передумови та рушійні сили еволюції по Ч

Вид, його критерії. Населення - структурна одиниця образу і елементарна одиниця еволюції. Мікроеволюція. Утворення нових видів. Способи видоутворення. Збереження різноманіття видів як основа стійкості біосфери

Вид, його критерії

Засновник сучасної систематики К. Лінней розглядав вид як групу подібних за морфологічними ознаками організмів, що вільно схрещуються між собою. У міру розвитку біології були отримані свідчення того, що відмінності між видами набагато глибші, і зачіпають хімічний склад та концентрацію речовин у тканинах, напрямок та швидкість хімічних реакцій, характер та інтенсивність процесів життєдіяльності, число та форму хромосом, тобто вид є найменшою групою організмів, що відображає їх близьку спорідненість. До того ж, види не існують вічно - вони виникають, розвиваються, дають початок новим видам і зникають.

Вид- це сукупність особин, подібних за будовою та особливостями процесів життєдіяльності, що мають спільне походження, вільно схрещуються між собою в природі та дають плідне потомство.

Усі особи одного виду мають однаковий каріотип і займають у природі певну географічну область. ареал.

Ознаки подібності особин одного виду називають критеріями виду. Оскільки жоден із критеріїв не є абсолютним, для правильного визначення виду необхідно використовувати сукупність критеріїв.

Основними критеріями виду є морфологічний, фізіологічний, біохімічний, екологічний, географічний, етологічний (поведінковий) та генетичний.

1. Морфологічний- сукупність зовнішніх та внутрішніх ознак організмів одного виду. Незважаючи на те, що у деяких видів існують унікальні ознаки, за допомогою одних лише морфологічних рис часто дуже важко розрізнити близькі види. Так, останнім часом відкрито ряд видів-двійників, що мешкають на одній території, наприклад будинкова та курганчикова миші, тому використовувати виключно морфологічний критерій для визначення виду неприпустимо.
2. Фізіологічний- подібність процесів життєдіяльності в організмів, насамперед, розмноження. Він також не є універсальним, оскільки деякі види в природі схрещуються і дають плідне потомство.
3. Біохімічний- подібність хімічного складу та перебігу процесів обміну речовин. Незважаючи на те, що дані показники можуть значно варіювати у різних особин одного виду, в даний час їм приділяють велику увагу, оскільки особливості будови та складу біополімерів допомагають ідентифікувати види навіть на молекулярному рівні та встановлювати ступінь їхньої спорідненості.
4. Екологічний- Відмінність видів за їх приналежністю до певних екосистем та екологічних ніш, які вони займають. Однак багато неспоріднених видів займають подібні екологічні ніші, тому даний критерій може бути використаний для виділення виду тільки в сукупності з іншими ознаками.
5. Географічний- існування популяції кожного виду у певній частині біосфери - ареалі, який відрізняється від ареалів решти видів. У зв'язку з тим, що в багатьох видів кордону ареалів збігаються, а також є ряд видів-космополітів, ареал яких охоплює величезні простори, географічний критерій також не може бути маркерним «видовим» ознакою.
6. Генетичний- сталість ознак хромосомного набору- каріотипу - та нуклеотидного складу ДНК у особин одного виду. У зв'язку з тим, що негомологічні хромосоми що неспроможні кон'югувати під час мейозу, потомство від схрещування особин різних видів із різним набором хромосом або утворюється зовсім, або плодовито. Це створює репродуктивну ізоляцію виду, підтримує його цілісність та забезпечує реальність існування у природі. Це правило може порушуватися у разі схрещування близьких за походженням видів з однаковим каріотипом або виникнення різних мутацій, однак виняток лише підтверджує загальне правило, і види слід розглядати як стійкі генетичні системи. Генетичний критерій є основним у системі критеріїв виду, але також не вичерпним.

За всієї складності системи критеріїв вигляд не можна уявити як групу абсолютно ідентичних за всіма параметрами організмів, тобто клонів. Навпаки, для багатьох видів характерна значна різноманітність навіть зовнішніх ознак, як, наприклад, для одних популяцій сонечок характерне переважання в фарбуванні червоного кольору, а для інших - чорного.

Населення - структурна одиниця виду та елементарна одиниця еволюції

Важко уявити, щоб у реальності особи одного виду були рівномірно розподілені по земній поверхні в межах ареалу, оскільки, наприклад, жаба озерна мешкає в основному в досить рідкісних стоячих прісних водоймах, і навряд чи її можна зустріти на полях і в лісах. Види в природі найчастіше розпадаються на окремі групи, залежно від відповідних за сукупністю умов житла - популяції.

Населення- група особин одного виду, що займають частину його ареалу, що вільно схрещуються між собою та відносно відокремлених від інших сукупностей особин того ж виду протягом більш-менш тривалого часу.

Популяції можуть бути розділені не тільки просторово, вони можуть мешкати навіть на одній території, але мати відмінності в харчових уподобаннях, термінах розмноження і т.д.

Таким чином, вид - це сукупність популяцій особин, що володіють поруч загальних морфологічних, фізіологічних, біохімічних ознак і типів взаємовідносин з навколишнім середовищем, що населяють певний ареал, а також здатних схрещуватися між собою з утворенням плодових нащадків, але майже або зовсім не з особин того ж виду.

Усередині видів з великими ареалами, що охоплюють території з різними умовами життя, іноді розрізняють і підвиди- великі популяції чи групи сусідніх популяцій, мають стійкі морфологічні відмінності з інших популяцій.

Популяції розкидані по земній поверхні невипадковим чином, вони прив'язані до конкретних її ділянок. Сукупність всіх чинників неживої природи, необхідні проживання особин цього виду, називається місцем проживання. Однак тільки цих факторів може бути недостатньо для заняття цієї ділянки популяцією, оскільки вона повинна бути ще залучена до тісної взаємодії з популяціями інших видів, тобто зайняти певне місце у суспільстві живих організмів. екологічну нішу. Так, австралійський сумчастий ведмідь коала за всіх інших рівних умов не може існувати без свого основного джерела харчування – евкаліпта.

Утворюють нерозривну єдність в одних і тих же місцеперебування популяції різних видівзазвичай забезпечують більш менш замкнутий кругообіг речовин і є елементарними екологічними системами (екосистемами) - біогеоценозами.

При всій своїй вимогливості до умов навколишнього середовища популяції одного виду неоднорідні за площею, чисельністю, щільністю і просторовим розміщенням особин, що часто утворюють дрібніші групи (сім'ї, зграї, стада та ін), статі, віку, генофонду і т. д. тому розрізняють їх розмірну, вікову, статеву, просторову, генетичну, етологічну та інші структури, а також динаміку.

Важливими характерами популяції є генофонд- сукупність генів, притаманних особин даної популяції чи виду, і навіть частоти певних алелей і генотипів. Різні популяції однієї й тієї ж виду спочатку мають неоднаковий генофонд, оскільки нові території освоюють особини з випадковими, а чи не спеціально підібраними генами. Під дією внутрішніх та зовнішніх факторів генофонд піддається ще більш суттєвим змінам: збагачується за рахунок виникнення мутацій та нового поєднання ознак та збіднюється в результаті випадання окремих алелів при загибелі або міграції певної кількості особин.

Нові ознаки та їх поєднання можуть бути корисними, нейтральними чи шкідливими, тому в популяції виживають та успішно розмножуються лише пристосовані до даних умов навколишнього середовища особини. Однак у двох різних точках земної поверхні умови навколишнього середовища ніколи не бувають повністю ідентичними, тому і напрям змін навіть у двох сусідніх популяціях може бути протилежним або вони протікатимуть з різною швидкістю. Результатом змін генофонду є розбіжність популяцій за морфологічними, фізіологічними, біохімічними та іншими ознаками. Якщо популяції у своїй ще й ізольовані друг від друга, всі вони можуть давати початок новим видам.

Так, виникнення будь-яких перешкод у схрещуванні особин різних популяцій одного виду, наприклад, внаслідок утворення гірських масивів, зміни русел річок, відмінностей у термінах розмноження і т. д., призводить до того, що популяції поступово набувають все більше відмінностей і, зрештою, стають різними видами. Деякий час на межах цих популяцій відбувається схрещування особин і виникають гібриди, проте згодом ці контакти зникають, тобто популяції з відкритих генетичних систем стають закритими.

Незважаючи на те, що вплив факторів навколишнього середовища піддаються в першу чергу окремі особини, зміна генетичного складу у одиничного організму є незначною і проявиться в кращому випадку тільки у його нащадків. Підвиди, види і більші таксони також не підходять на роль елементарних одиниць еволюції, оскільки вони не відрізняються морфологічною, фізіологічною, біохімічною, екологічною, географічною та генетичною єдністю, тоді як популяції як найменші структурні одиниці виду, що накопичують різноманітність випадкових змін, найгірші з яких будуть відсіяні, відповідають цій умові та є елементарними одиницями еволюції.

Мікроеволюція

Зміна генетичної структури популяцій який завжди призводить до утворення нового виду, а може лише поліпшувати пристосування популяції до конкретних умов середовища, проте види є вічними і незмінними - вони здатні розвиватися. Цей процес незворотної історичної зміни живого називається еволюцією. Спочатку еволюційні перетворення відбуваються усередині виду лише на рівні популяцій. У основі лежать, передусім, мутаційний процес і природний відбір, які призводять до зміни генофонду популяцій і виду загалом, і навіть утворення нових видів. Сукупність цих елементарних еволюційних подій називається мікроеволюцією.

Популяції характеризуються величезною генетичною різноманітністю, яка часто не проявляється фенотипно. Генетична різноманітність виникає внаслідок спонтанного мутагенезу, що відбувається безперервно. Більшість мутацій несприятливі для організму і знижують життєздатність популяції в цілому, але якщо вони рецесивні, то можуть зберігатися в гетерозиготі протягом тривалого часу. Деякі мутації, що не мають пристосувальної цінності в даних умовах існування, здатні набути такої цінності в майбутньому або при освоєнні нових екологічних ніш, створюючи таким чином резерв спадкової мінливості.

Значний вплив на мікроеволюційні процеси надають коливання чисельності особин у популяціях, міграції та катастрофи, а також ізоляція популяцій та видів.

Новий вид є проміжним результатом еволюції, але не її результатом, оскільки у цьому мікроеволюція не переривається - вона продовжується далі. Виникають нові види у разі вдалого поєднання ознак заселяють нові місцеперебування, і, своєю чергою, дають початок новим видам. Такі групи близькоспоріднених видів об'єднуються у пологи, сімейства тощо. буд. Еволюційні процеси, які у надвидових групах, називаються вже макроеволюцією. На відміну від макроеволюції,мікроеволюція протікає в більш стислі терміни, тоді як першої потрібні десятки і сотні тисяч і мільйонів років, як, наприклад, еволюція людини.

В результаті мікроеволюції формується все різноманіття видів живих організмів, що будь-коли існували і нині живуть на Землі.

Водночас еволюція незворотня, і вже зниклі види ніколи не виникають знову. Види, що з'являються, закріплюють все досягнуте в процесі еволюції, проте це не гарантує того, що в майбутньому не з'являться нові види, які матимуть більш досконалі пристосування до умов навколишнього середовища.

Утворення нових видів

У широкому значенні під утворенням нових видів розуміється не тільки відщеплення від основного ствола виду нового або розпад материнського виду на кілька дочірніх, а й загальний розвиток виду як цілісної системи, що призводить до суттєвих змін його морфоструктурної організації. Проте найчастіше видоутвореннярозглядають як процес формування нових видів у вигляді розгалуження «родоводу дерева» виду.

Принципове вирішення проблеми видоутворення було запропоновано Ч. ​​Дарвін. Відповідно до його теорії розселення особин одного виду призводить до утворення популяцій, які внаслідок відмінностей умов довкілля змушені адаптуватися до них. Це, своєю чергою, тягне у себе загострення внутрішньовидової боротьби за існування, спрямованої природним добором. В даний час вважається, що боротьба за існування зовсім не є обов'язковим фактором видоутворення, навпаки, тиск відбору в низці популяцій може знижуватися. Відмінність умов існування сприяє виникненню неоднакових пристосувальних змін у популяціях виду, наслідком якого є розбіжність ознак та властивостей популяцій. дивергенція.

Однак накопичення відмінностей, навіть на генетичному рівні, зовсім мало для появи нового виду. До того часу, поки що по будь-яким ознаками популяції як контактують, а й здатні до схрещування із заснуванням плодючого потомства, вони ставляться одного виду. Лише неможливість перетікання генів з однієї групи особин в іншу, навіть у разі руйнування перешкод, що розділяють їх, тобто схрещування, означає завершення найскладнішого еволюційного процесу формування нового виду.

Видоутворення є продовженням мікроеволюційних процесів. Існує точка зору, що видоутворення не може бути зведене до мікроеволюції, воно є якісним етапом еволюції і здійснюється завдяки іншим механізмам.

Способи видоутворення

Виділяють два основні способи видоутворення: алопатричне та симпатричне.

Алопатричне, або географічне видоутворенняє наслідком просторового поділу популяцій фізичними перешкодами (гірські хребти, моря та річки) внаслідок їх виникнення чи розселення на нові місця проживання (географічна ізоляція). Оскільки в даному випадку генофонд популяції, що відокремилася, істотно відрізняється від материнської, та й умови в місці її проживання не будуть співпадати з вихідними, згодом це призведе до дивергенції та формування нового виду. Яскравим прикладом географічного видоутворення є виявлене Ч. Дарвіном під час подорожі кораблем «Бігль» різноманітність видів в'юрків на Галапагоських островах поблизу узбережжя Еквадору. Очевидно, окремі особи єдиного житла на американському континенті в'юрка якимось чином потрапили на острови, і, внаслідок відмінності умов (насамперед доступності їжі) та географічної ізоляції, вони поступово еволюціонували, утворивши групу родинних видів.

В основі симпатричного, або біологічного видоутвореннялежить якась із форм репродуктивної ізоляції, у своїй нові види виникають усередині ареалу вихідного виду. Обов'язковою умовою симпатричного видоутворення є швидка ізоляція форм, що утворилися. Це швидший процес, ніж алопатричне видоутворення, а нові форми схожі на вихідні предкові.

Симпатричне видоутворення може бути спричинене швидкими змінами хромосомного набору (поліплоїдизація) або хромосомними перебудовами. Іноді нові види виникають внаслідок гібридизації двох вихідних видів, як, наприклад, у домашньої сливи, що є гібридом терену та аличі. У деяких випадках симпатричне видоутворення пов'язане з поділом екологічних ніш у популяцій одного виду в межах єдиного ареалу або сезонної ізоляції - розбіжності термінів репродукції у рослин (різні види сосни в Каліфорнії припадають пилом у лютому і квітні) і термінів розмноження у тварин.

З усього різноманіття видів, що виникають, лише небагато, найбільш пристосовані, можуть існувати тривалий час і дати початок новим видам. Причини загибелі більшості видів досі невідомі, швидше за все, це зумовлено різкими змінами клімату, геологічними процесами та витісненням їх більш пристосованими організмами. В даний час однією з причин загибелі значної кількості видів є людина, яка винищує найбільших тварин і найкрасивіші рослини, і якщо в XVII столітті цей процес тільки почався винищуванням останнього туру, то в XXI столітті щогодини зникає понад 10 видів.

Збереження різноманіття видів як основа стійкості біосфери

Незважаючи на те, що на планеті, за різними оцінками, живе 5-10 млн ще не описаних видів організмів, про існування більшості з них ми ніколи не дізнаємося, оскільки щогодини з Землі зникає близько 50 видів. Зникнення живих організмів у час зовсім необов'язково пов'язані з їх фізичним винищенням, найчастіше це зумовлено руйнацією внаслідок людської діяльності їх природних місць проживання. Загибель окремого виду навряд чи здатна призвести до фатальних наслідків для біосфери, проте вже давно встановлено, що вимирання одного виду рослин спричиняє загибель 10-12 видів тварин, а це вже становить загрозу як для існування окремих біогеоценозів, так і для глобальної екосистеми. загалом.

Накопичені за попередні десятиліття сумні факти змусили Міжнародний союз охорони природи та природних ресурсів (МСОП) розпочати у 1949 році збір інформації про рідкісні види рослин і тварин, що перебувають під загрозою зникнення. 1966 року МСОП видав першу «Червону книгу фактів».

Червона книга- це офіційний документ, що містить регулярно оновлювані дані про стан і поширення рідкісних видів рослин, тварин і грибів, що знаходяться під загрозою зникнення.

У цьому документі прийнята п'ятиступінчаста шкала статусу виду, що охороняється, причому до першого ступеня охорони відносять види, порятунок яких неможливо без здійснення спеціальних заходів, а до п'ятої - відновлені види, стан яких завдяки вжитим заходам не викликає побоювань, але вони ще не підлягають промисловому використанню. Розробка такої шкали дозволяє спрямувати першочергові зусилля в галузі охорони саме на рідкісні види, такі як амурські тигри.

Крім міжнародного варіанта Червоної книги, існують також національні та регіональні її варіанти. У СРСР Червона книга була заснована у 1974 році, а у Російської Федераціїпорядок її ведення регламентується Федеральними законами «Про охорону навколишнього середовища», «Про тваринний світ» та Постановою Уряду РФ «Про Червону книгу Російської Федерації». Сьогодні до Червоної книги РФ занесено 610 видів рослин, 247 видів тварин, 42 види лишайників та 24 види грибів. Популяції деяких із них, котрі свого часу опинилися під загрозою зникнення (бобр європейський, зубр), вже досить успішно відновлено.

Під охорону в Росії взяті такі види тварин: російська вихухоль, тарбаган (монгольський сурок), білий ведмідь, кавказька європейська норка, калан, манул, амурський тигр, леопард, сніжний барс, сивуч, морж, тюлені, дельфіни, кити, кити кулан рожевий пелікан лосось озерний, жук-олень, джміль незвичайний, аполлон звичайний, рак-богомол, перлина звичайна та ін.

До рослин Червоної книги РФ відносяться 7 видів пролісків, деякі види полину, женьшень справжній, 7 видів дзвіночків, дуб зубчастий, пролісок проліскоподібний, 11 видів касатиків, рябчик російський, тюльпан Шренка, лотос горіховий, черевик венерин справжній, п первоцвіт Юлії, простріл (сон-трава) лучний, беладона біладонна, сосна піцундська, тис ягідний, щитовник китайський, полушник озерний, сфагнум м'який, філофора кучерява, хара ниткоподібна та ін.

Рідкісні гриби представлені трюфелем літнім, або російським чорним трюфелем, лакованим трутовиком та ін.

Охорона рідкісних видів у більшості випадків пов'язана із забороною їх знищення, збереженням їх самих у штучно створеному середовищі (зоопарках), охороні їх місцепроживання та створенням низькотемпературних генетичних банків.

Найбільш ефективним заходом охорони рідкісних видів є збереження їх місцепроживання, яке досягається організацією мережі особливо охоронюваних заповідних територій, що мають, відповідно до Федерального закону «Про природні території, що особливо охороняються» (1995), міжнародне, федеральне, регіональне або місцеве значення. До них відносяться державні природні заповідники, національні парки, природні парки, державні природні заказники, пам'ятки природи, дендрологічні парки, ботанічні сади та ін.

Державний природний заповідник- це повністю вилучений з господарського використання природний комплекс, що особливо охороняється (земля, водні об'єкти, надра, рослинний і тваринний світ), що має природоохоронне, наукове, еколого-просвітницьке значення як зразок природного середовища, типові або рідкісні ландшафти, місця збереження генетичного фонду рослинного та тваринного світу.

Заповідники, що входять до міжнародної системи біосферних резерватів, що здійснюють глобальний екологічний моніторинг, мають статус державних природних біосферних заповідників. Заповідник є природоохоронною, науково-дослідною та еколого-просвітницькою установою, що має на меті збереження та вивчення природного перебігу природних процесів та явищ, генетичного фонду рослинного та тваринного світу, окремих видів та угруповань рослин та тварин, типових та унікальних екологічних систем.

В даний час в Росії налічується близько 100 державних природних заповідників, 19 з яких носять статус біосферного, в т.ч.

На відміну від заповідників, території (акваторії) національних парківвключають природні комплекси та об'єкти, що мають особливу екологічну, історичну та естетичну цінності, і призначені для використання в природоохоронних, просвітницьких, наукових та культурних цілях і для регульованого туризму. Такий статус мають 39 осіб, що особливо охороняються. природних територій, у т. ч. Забайкальський та Сочинський національні парки, а також національні парки «Куршська коса», «Російська Північ», «Шушенський бір» та ін.

Природні паркиє природоохоронними рекреаційними установами, що у віданні суб'єктів Російської Федерації, території (акваторії) яких містять у собі природні комплекси та об'єкти, мають значну екологічну і естетичну цінності, і призначені використання у природоохоронних, просвітницьких і рекреаційних цілях.

Державними природними заказникамиє території (акваторії), що мають особливе значення для збереження або відновлення природних комплексів або їх компонентів та підтримки екологічного балансу.

Розвиток еволюційних ідей. Значення еволюційної теорії Ч. Дарвіна. Взаємозв'язок рушійних сил еволюції. Форми природного відбору, види боротьби за існування. Синтетична теорія еволюції. Елементарні чинники еволюції Дослідження С. С. Четверікова. Роль еволюційної теорії у формуванні сучасної природничо картини світу

Розвиток еволюційних ідей

Всі теорії походження та розвитку органічного світу можуть бути зведені до трьох основних напрямків: креаціонізму, трансформізму та еволюціонізму. Креаціонізм- це концепція сталості видів, що розглядає різноманітність органічного світу як результат його творіння Богом. Цей напрямок сформувалося в результаті встановлення панування християнської церкви в Європі, що спиралася на біблійні тексти. Видатними представниками креаціонізму були К. Лінней та Ж. Кюв'є.

«Князь ботаніків» К. Лінней, який відкрив і описав сотні нових видів рослин, і створив першу струнку їхню систему, тим не менш, доводив, що загальна кількість видів організмів незмінно з часу створення Землі, тобто вони не тільки не з'являються знову, але і не зникають. Тільки до кінця життя він дійшов висновку, що справою Божих рук є пологи, тоді як види можуть розвиватися внаслідок пристосування до місцевих умов.

Вкладом видатного французького зоолога Ж. Кюв'є (1769–1832) у біологію було спиралося на численні дані палеонтології, порівняльної анатомії та фізіології. вчення про кореляції- взаємозв'язки елементів організму. Завдяки цьому стало можливим реконструювати в окремих частинах зовнішній вигляд тварини. Однак у процесі палеонтологічних досліджень Ж. Кюв'є було не звернути увагу як у явне достаток копалин форм, і на різкі зміни груп тварин протягом геологічної історії. Ці дані стали відправною точкою для формулювання теорії катастроф, Згідно з якою всі або майже всі організми на Землі неодноразово гинули в результаті періодичних стихійних лих, а потім планета знову заселялася видами, що пережили катастрофу. Послідовники Ж. Кюв'є налічували до 27 таких катастроф історія Землі. міркування ж про еволюції представлялися Ж. Кюв'є відірваними від дійсності.

Суперечності у вихідних положеннях креаціонізму, які ставали дедалі очевиднішими в міру накопичення наукових фактів, стали відправною точкою для формування іншої системи поглядів. трансформізму, що визнає реальне існування видів та їх історичний розвиток Представники цієї течії - Ж. Бюффон, І. Ґете, Е. Дарвін та Е. Жоффруа Сент-Ілер, будучи не в силі розкрити справжні причини еволюції, зводили їх до пристосування до умов навколишнього середовища та успадкування набутих ознак. Коріння трансформізму можна знайти у роботах ще давньогрецьких та середньовічних філософів, які визнавали історичні зміни органічного світу. Так, Аристотель висловив ідею про єдність природи та поступовість переходу від тіл неживої природи до рослин, а від них – до тварин – «драбини природи». Основною причиною змін живих організмів він вважав їхнє внутрішнє прагнення до досконалості.

Французький дослідник Ж. Бюффон (1707-1788), головною працею життя якого була 36-томна «Природна історія», всупереч уявленням креаціоністів, розсунув рамки історії Землі до 80-90 тис. років. При цьому він констатував єдність рослинного та тваринного світу, а також можливість зміни споріднених організмів під впливом факторів навколишнього середовища внаслідок одомашнення та гібридизації.

Англійський лікар, філософ та поет Е. Дарвін (1731–1802), дід Ч. Дарвіна, вважав, що історія органічного світу налічує мільйони років, а різноманітність тваринного світу є результатом змішування кількох «природних» груп, впливу зовнішнього середовища, вправи та невправи органів та інших факторів.

Єдність плану будови груп тварин вважав одним із головних доказів розвитку живого світу Е. Жоффруа Сент-Ілер (1772-1844). Проте, на відміну своїх попередників, він схилявся до того що, зміна видів зумовлено впливом чинників середовища не так на дорослі особини, але в зародки.

Незважаючи на те, що в дискусії, що розгорілася в 1831 році між Ж. Кюв'є і Е. Жоффруа Сент-Ілером у вигляді серії доповідей в Академії наук, явна перевага залишилася на боці першого, саме трансформізм став предтечею еволюціонізму. Еволюціонізм(Теорія еволюції, еволюційне вчення) - це система поглядів, що визнає розвиток природи за певними законами. Він є теоретичною вершиною біології, яка дозволяє пояснювати спостерігаються нами різноманіття та складність живих систем. Однак у зв'язку з тим, що еволюційне вчення описує важкодоступні для спостереження явища, воно стикається зі значними труднощами. Іноді теорію еволюції називають «дарвінізмом» і ототожнюють із вченням Ч. Дарвіна, що є докорінно невірним, оскільки, хоча теорія Ч. Дарвіна і внесла неоціненний внесок у розвиток не тільки еволюційного вчення, а й біології в цілому (а також багатьох інших наук ), основи еволюційної теорії були закладені іншими вченими, вона продовжує розвиватися і донині, а «дарвінізм» у багатьох аспектах має лише історичне значення.

Творцем першої еволюційної теорії - ламаркізму - був французький дослідник природи Ж. Б. Ламарк (1744-1829). Рушійною силою еволюції він вважав внутрішнє прагнення організмів до досконалості. закон градації), однак пристосування до умов довкілля змушує їх до відхилення від цієї магістральної лінії. При цьому органи, які інтенсивно використовуються твариною в процесі життєдіяльності, розвиваються, а непотрібні їй, навпаки, послаблюються і навіть можуть зникати. закон вправи та невправи органів). Придбані у життя ознаки закріплюються і передаються нащадкам. Так, наявність перетинок між пальцями ніг у водоплавних птахів він пояснював спробами їхніх предків пересуватися у водному середовищі, а довга шия жирафів, за Ламарком, є наслідком того, що їхні предки намагалися діставати листя з верхівок дерев.

Недоліками ламаркізму були теоретичність багатьох побудов, а також припущення втручання Творця в еволюцію. У процесі розвитку біології з'ясувалося, що індивідуальні зміни, які набувають організми в процесі життя, здебільшого укладаються в межі фенотипічної мінливості, а їх передача практично неможлива. Наприклад, німецький зоолог та теоретик еволюційного вчення А. Вейсман (1834–1914) протягом багатьох поколінь відрізав мишам хвости і завжди отримував у потомстві лише хвостатих гризунів. Теорія Ж. Б. Ламарка була прийнята сучасниками, але на рубежі століть лягла в основу так званого неоламаркізму.

Значення еволюційної теорії Ч. Дарвіна

Передумовами створення найвідомішої еволюційної теорії Ч. Дарвіна, чи дарвінізму, стали публікація у 1778 року праці англійського економіста Т. Мальтуса «Трактат про народонаселення», роботи геолога Ч. Лайеля, формулювання клітинної теорії, успіхи селекції в Англії та власні спостереження Ч. Дарвіна (1809-1882), зроблені в роки навчання в Кембриджі, в експедиції як натураліст на кораблі «Бігль» і після її завершення.

Так, Т. Мальтус стверджував, що населення Землі збільшується в геометричній прогресії, що суттєво перевищує можливості планети щодо забезпечення його продовольством та веде до загибелі частини потомства. Паралелі, проведені Ч. Дарвін і його співавтором А. Уоллесом (1823-1913), вказували на те, що і в природі особини розмножуються з дуже великою швидкістю, проте чисельність популяцій залишається відносно постійною. Дослідження англійського геолога Ч. Лайеля дозволили встановити, що поверхня Землі далеко не завжди була такою, як нині, а її зміни були викликані впливом води, вітру, вулканічними виверженнями та діяльністю живих організмів. Самого ж Ч. Дарвіна ще в студентські роки вразила крайній ступінь мінливості жуків, а під час подорожі - подібність флори і фауни континентальної Південної Америки і Галапагоських островів, що лежать поблизу неї, і в той же час значна різноманітність видів, наприклад в'юрків і черепах. Крім того, в експедиції він міг спостерігати скелети гігантських вимерлих ссавців, подібних до сучасних броненосців і лінивців, що істотно похитнуло його віру в створення видів.

Основні положення теорії еволюції були висловлені Ч. Дарвіном в 1859 на засіданні Лондонського Королівського товариства, а згодом розвинені в книгах «Походження видів шляхом природного відбору, або збереження сприятливих порід у боротьбі за життя» (1859), «Зміна домашніх тварин і культур »(1868), «Походження людини та статевий добір» (1871), «Вираження емоцій у людини та тварин» (1872) та ін.

Сутність розробленої Ч. Дарвіним концепції еволюціїможна звести до ряду положень, що випливають один з одного, що мають відповідні докази:

1. Особи, що становлять будь-яку популяцію, виробляють набагато більше нащадків, ніж це необхідно для підтримки чисельності популяції.
2. У зв'язку з тим, що життєві ресурси для будь-якого виду живих організмів обмежені, між ними неминуче виникає боротьба за існування. Ч. Дарвін розрізняв внутрішньовидову та міжвидову боротьбу, а також боротьбу з факторами довкілля. При цьому він вказував і на те, що йдеться не лише про боротьбу конкретної особи за існування, а й за залишення потомства.
3. Наслідком боротьби за існування є природний відбір- переважне виживання та розмноження організмів, що випадково виявилися найбільш пристосованими до цих умов існування. Природний відбір багато в чому аналогічний штучному, який людина використовує з давніх-давен для виведення нових сортів рослин і порід домашніх тварин. Відбираючи особин, які мають будь-яку бажану ознаку, людина зберігає ці ознаки шляхом штучного розведення за допомогою виборчого розмноження або запилення. Особливою формою природного відбору є статевий відбір за ознаками, які зазвичай не мають прямого пристосувального значення (довгі пір'я, величезні роги тощо), проте сприяють досягненню успіху в розмноженні, оскільки роблять особину більш привабливою для протилежної статі або більш грізною для суперників тієї ж статі.
4. Матеріалом для еволюції є відмінності організмів, що виникають внаслідок їх мінливості. Ч. Дарвін розрізняв невизначену та певну мінливості. Певна(групова) мінливість проявляється у всіх особин виду однаково під дією певного фактора і зникає у нащадків, коли дія цього фактора припиняється. Невизначена(індивідуальна) мінливість - це зміни, що виникають у кожної окремої особини, незалежно від коливань значень факторів довкілля, і передаються нащадкам. Така мінливість немає пристосувального (адаптивного) характеру. Згодом з'ясувалося, що певна мінливість є неспадковою, а невизначена – спадковою.
5. Природний відбір зрештою призводить до розбіжності ознак окремих ізольованих різновидів - дивергенції, і, зрештою - до утворення нових видів.

Теорія еволюції Ч. Дарвіна як постулювала процес виникнення та розвитку видів, а й розкрила сам механізм еволюції, який ґрунтується на принципі природного відбору. Дарвінізм також заперечував запрограмованість еволюції та постулював її безперервний характер.

Разом з тим еволюційна теорія Ч. Дарвіна не могла відповісти на цілу низку питань, наприклад, про природу генетичного матеріалу та його властивості, сутність спадкової та неспадкової мінливості, їх еволюційну роль. Це призвело до кризи дарвінізму та виникнення нових теорій: неоламаркізму, сальтаціонізму, концепції номогенезу та ін. Неоламаркізмґрунтується на положенні теорії Ж. Б. Ламарка про успадкування набутих ознак. Сальтаціонізм- це система поглядів на процес еволюції як стрибкоподібні зміни, що призводять до швидкої появи нових видів, пологів та більших систематичних груп. Концепція номогенезупостулює запрограмованість спрямування еволюції та розвиток різних ознак на основі внутрішніх законів. Лише синтез дарвінізму і генетики в 20-30-ті роки ХХ століття зміг подолати протиріччя, які неминуче виникали при поясненні низки фактів.

Взаємозв'язок рушійних сил еволюції

Еволюція може бути пов'язані з дією якогось одного чинника, оскільки мутації власними силами є випадковими і ненаправленными змінами, і що неспроможні забезпечувати пристосування особин до чинників середовища, тоді як природний відбір вже сортує ці зміни. Так само і сам добір не може бути єдиним фактором еволюції, оскільки для відбору потрібен відповідний матеріал, що поставляється мутаціями.

Проте можна відзначити, що мутаційний процес і потік генів створюють мінливість, тоді як природний відбір та дрейф генів сортують цю мінливість. Це означає, що фактори, що створюють мінливість, запускають процес мікроеволюції, а сортують мінливість продовжують її, призводячи до встановлення нових частот варіантів. Таким чином, еволюційну зміну в межах популяції можна розглядати як результат дії протилежних сил, що створюють та сортують генотипічну мінливість.

Прикладом взаємодії між мутаційним процесом та відбором є гемофілія у людини. Гемофілія – це захворювання, обумовлене зниженою згортанням крові. Раніше воно призводило до смерті в дорепродуктивний період, оскільки будь-яке пошкодження м'яких тканин потенційно могло призвести до великої крововтрати. Це захворювання зумовлено рецесивною мутацією зчепленого зі статтю гена Н (Xh). Жінки хворіють на гемофілію вкрай рідко, частіше бувають гетерозиготними носіями, проте їхні сини можуть успадкувати це захворювання. Теоретично протягом кількох поколінь такі чоловіки помирають до статевої зрілості і поступово даний аллель повинен зникнути з популяції, проте частота цього захворювання не знижується через повторні мутації в даному локусі, як це сталося у королеви Вікторії, що передала захворювання трьом поколінням королівських будинків Європи. Постійна частота цього захворювання свідчить про рівновагу між мутаційним процесом та тиском відбору.

Форми природного відбору, види боротьби за існування

Природним відборомназивають виборче переживання та залишення потомства найбільш пристосованими особинами та загибель найменш пристосованих.

Сутність природного відбору теорії еволюції полягає в диференційованому (невипадковому) збереженні в популяції певних генотипів і вибірковому їх участі у передачі генів наступному поколінню. При цьому він впливає не на окрему ознаку (або ген), а на весь фенотип, що формується внаслідок взаємодії генотипу з факторами довкілля. Природний відбір у різних умовах середовища матиме неоднаковий характер. В даний час розрізняють кілька форм природного відбору: стабілізуючий, рушійний та розривний.

Стабілізуючий відбірспрямований на закріплення вузької норми реакції, яка виявилася найбільш сприятливою за умов існування. Він уражає тих випадків, коли фенотипічні ознаки є оптимальними для незмінних умов середовища. Яскравим прикладом дії стабілізуючого відбору є збереження щодо постійної температури тіла теплокровних тварин. Ця форма відбору була детально досліджена видатним вітчизняним зоологом І. І. Шмальгаузеном.

Рухомий відбірвиникає у відповідь зміни умов середовища, у результаті зберігаються мутації, які відхиляються від середнього значення ознаки, тоді як панувала раніше форма піддається знищенню, оскільки недостатньо відповідає новим умовам існування. Наприклад, в Англії внаслідок забруднення повітря промисловими викидами широко поширилися досі небачені в багатьох місцях метелики березові п'ядениці з темним забарвленням крил, які були гірше помітні для птахів на тлі закопчених стовбурів берез. Рухаючий відбір не сприяє повному знищенню форми, проти якої він діє, оскільки внаслідок заходів, вжитих урядом та природоохоронними організаціями, ситуація із забрудненням атмосфери різко покращилася, і спостерігається повернення забарвлення крил метеликів до вихідного варіанту.

Розривний, або дизруптивний відбірсприяє збереженню крайніх варіантів ознаки і видаляє проміжні, як, наприклад, внаслідок застосування отрутохімікатів з'являються стійкі щодо нього групи особин комах. За своїм механізмом дизруптивний відбір є протилежністю до стабілізуючого відбору. Завдяки цій формі відбору популяції виникають кілька різко розмежованих фенотипів. Це явище називається поліморфізмом. Виникнення репродуктивної ізоляції між різко вираженими формами може призводити до видоутворення.

Іноді також окремо розглядають дестабілізуючий відбір, який зберігає мутації, що призводять до широкого розмаїття будь-якої ознаки, наприклад, забарвлення та будови раковин деяких молюсків, що живуть у різнорідних мікроумовах скелястої смуги прибою моря. Ця форма відбору була відкрита Д. К. Бєляєвим щодо одомашнення тварин.

У природі жодна з форм природного відбору не існує в чистому вигляді, а навпаки, є різноманітні їх комбінації, і в міру зміни умов середовища на перший план виходить одна, то інша з них. Так, після завершення змін у середовищі рушійний відбір змінюється стабілізуючим, який оптимізує групу особин у нових умовах існування.

Природний відбір відбувається різних рівнях, у зв'язку з чим розрізняють також індивідуальний, груповий і статевий добір. Індивідуальнийвідбір усуває менш пристосовані особини від участі у розмноженні, тоді як груповий спрямований на збереження ознаки, корисної не окремої особини, а групі загалом. Під тиском груповогоВідбору можуть повністю вимирати цілі популяції, види і великі групи організмів без залишення потомства. На відміну від індивідуального відбору, груповий скорочує різноманітність форм у природі.

Підлоговий відбірздійснюється всередині однієї статі. Він сприяє виробленню ознак, які забезпечують успіх у залишенні найбільшого потомства. Завдяки цій формі природного відбору розвинувся статевий диморфізм, що виражається у величині та забарвленні хвоста у павича, рогів у оленів тощо.

Природний відбір є результатом боротьби за існуванняна основі спадкової мінливості. Під боротьбою існування розуміють всю сукупність взаємозв'язків між особинами свого та інших видів, і навіть з абіотичними чинниками довкілля. Ці відносини визначають успіх чи невдачу певної особи у виживанні та залишенні потомства. Причиною боротьби за існування є надлишкова кількість особин по відношенню до доступних ресурсів. Крім конкуренції, у ці взаємини слід включати і взаємодопомогу, яка підвищує шанси особин на виживання.

Взаємодія з факторами довкіллятакож може призводити до загибелі переважної більшості особин, наприклад у комах, лише незначна частина яких переживає зиму.

Синтетична теорія еволюції

Успіхи генетики на початку ХХ століття, наприклад, відкриття мутацій, наводили на думку про те, що спадкові зміни фенотипу організмів відбуваються раптово, а не формуються тривалий час, як це постулювала еволюційна теорія Ч. Дарвіна. Однак подальші дослідження в галузі популяційної генетики призвели до формулювання у 20–50-ті роки ХХ століття нової системи еволюційних поглядів. синтетичної теорії еволюції. Значний внесок у її створення зробили вчені різних країн: радянські вчені С.С. е. Майр.

Основні положення синтетичної теорії еволюції:

1. Елементарним матеріалом еволюції є спадкова мінливість (мутаційна та комбінативна) у особин популяції.
2. Елементарною одиницею еволюції є населення, у якій відбуваються все еволюційні зміни.
3. Елементарне еволюційне явище – зміна генетичної структури популяції.
4. Елементарні чинники еволюції – дрейф генів, хвилі життя, потік генів – мають ненаправлений, випадковий характер.
5. Єдиним спрямованим чинником еволюції є природний відбір, який має творчий характер. Природний відбір буває стабілізуючим, рушійним та розривним (дизруптивним).
6. Еволюція має дивергентний характер, тобто один таксон може дати початок декільком новим таксонам, тоді як кожен вид має лише одного предка (вид, популяцію).
7. Еволюція має поступовий та тривалий характер. Видоутворення як етап еволюційного процесу є послідовною зміною однієї популяції низкою інших тимчасових популяцій.
8. Розрізняють два види еволюційного процесу: мікроеволюція та макроеволюція. Макроеволюція не має своїх спеціальних механізмів і здійснюється лише завдяки мікроеволюційним механізмам.
9. Будь-яка систематична група може або процвітати (біологічний прогрес) або вимирати (біологічний регрес). Біологічний прогрес досягається завдяки змінам у будові організмів: ароморфозам, ідіоадаптаціям або загальній дегенерації.
10. Основними закономірностями еволюції є її незворотний характер, прогресивне ускладнення форм життя та розвиток пристосованості видів до довкілля. Разом про те еволюція немає кінцевої мети, т. е. процес це ненаправленный.

Незважаючи на те, що еволюційна теорія за минулі десятиліття збагатилася даними суміжних наук - генетики, селекції та ін., все ж таки вона не враховує цілого ряду аспектів, наприклад спрямованої зміни спадкового матеріалу, тому в майбутньому можливе створення новітньої концепції еволюції, яка замінить синтетичну теорію .

Елементарні фактори еволюції

Відповідно до синтетичної теорії еволюції елементарне еволюційне явище полягає у зміні генетичного складу популяції, а події та процеси, що призводять до зміни генофондів, називаються елементарними факторами еволюції. До них відносяться мутаційний процес, хвилі популяції, дрейф генів, ізоляція і природний відбір. Зважаючи на винятковість значення природного відбору в еволюції він буде розглянутий окремо.

Мутаційний процесякий так само безперервний, як і сама еволюція, підтримує генетичну неоднорідність популяції за рахунок виникнення нових і нових варіантів генів. Мутації, що виникають під впливом зовнішніх та внутрішніх факторів, відносять до генних, хромосомних та геномних.

Генні мутаціївиникають з частотою 10 -4 -10 -7 на одну гамету, однак, зважаючи на те, що у людини та більшості вищих організмів загальна кількість генів може досягати кількох десятків тисяч, неможливо собі уявити, щоб два організми були абсолютно ідентичними. Більшість мутацій, що виникають, є рецесивними, тим більше що домінантні мутації відразу ж піддаються природному відбору. Рецесивні мутації і створюють цей резерв спадкової мінливості, проте перш ніж проявитися у фенотипі, вони повинні закріпитися у багатьох особин у гетерозиготному стані завдяки вільному схрещуванню в популяції.

Хромосомні мутації,пов'язані з втратою або перенесенням частини хромосоми (цілої хромосоми) на іншу, також досить часті у різних організмів, наприклад, різниця між деякими видами щурів полягає в єдиній парі хромосом, що ускладнює їх схрещування.

Геномні мутації, пов'язані з поліплоїдизацією, також ведуть до репродуктивної ізоляції нової популяції через порушення в мітозі першого поділу зиготи. Тим не менш у рослин вони досить широко поширені і такі рослини можуть рости в Арктиці і на альпійських луках через їхню більшу стійкість до факторів навколишнього середовища.

Комбінативна мінливість, яка забезпечує виникнення нових варіантів об'єднання генів у генотипі, і, відповідно, підвищує ймовірність появи нових фенотипів, також робить свій внесок в еволюційні процеси, оскільки тільки у людини кількість варіантів комбінацій хромосом становить 2 23 , тобто поява організму, аналогічного вже існуючому практично неможливо.

хвилі популяції.До протилежного результату (збіднення генного складу) призводять часто коливання чисельності організмів у природних популяціях, яка в деяких видів (комахи, риби та ін.) може змінюватися в десятки та сотні разів. популяційні хвилі, або «хвилі життя». Збільшення або зменшення чисельності особин у популяціях може бути як періодичним, так і неперіодичним. Перші є сезонними або багаторічними, як, наприклад, міграції у перелітних птахів, або розмноження у дафній, у яких навесні та влітку є лише жіночі особини, а восени з'являються чоловічі, необхідні для статевого розмноження. Неперіодичні коливання чисельності обумовлені найчастіше різким збільшенням кількості їжі у сприятливий рік, порушенням умов проживання, розмноженням шкідників чи хижаків.

Оскільки відновлення чисельності популяції відбувається за рахунок невеликої кількості особин, що мають не весь набір алелей, нова та вихідна популяції матимуть неоднакову генетичну структуру. Зміна частоти генів у популяції під дією випадкових факторів називається дрейфом генів, або генетико-автоматичними процесами. Він має місце також при освоєнні нових територій, адже на них потрапляє дуже обмежена кількість особин цього виду, які можуть дати початок новій популяції. Тому тут особливого значення набувають генотипи цих особин ( ефект засновника). В результаті дрейфу генів найчастіше вищеплюються нові гомозиготні форми (за мутантними алелями), які можуть виявитися пристосовно цінними, і будуть надалі підхоплені природним відбором.

Так, у індіанського населення американського континенту та лапландців дуже висока частка осіб з I(0) групою крові, тоді як III та IV групи вкрай рідкісні. Ймовірно, у першому випадку засновниками популяції були особи, які мали аллеля I B , або він був втрачений у процесі відбору.

До певного моменту між сусідніми популяціями відбувається обмін алелями внаслідок схрещування між особинами різних популяцій. потік генів, що зменшує розбіжність між окремими популяціями, однак із виникненням ізоляції він припиняється. По суті, потік генів є запізнюючим мутаційним процесом.

Ізоляція.Будь-які зміни генетичної структури популяції мають бути закріплені, що відбувається завдяки ізоляції- виникненню будь-яких бар'єрів (географічних, екологічних, поведінкових, репродуктивних та інших.), які утрудняють і унеможливлюють схрещування особин різних популяцій. Хоча сама собою ізоляція не створює нових форм, вона, тим щонайменше, зберігає генетичні різницю між популяціями, що піддаються впливу природного добору. Розрізняють дві форми ізоляції: географічну та біологічну.

Географічна ізоляціявиникає в результаті поділу ареалу фізичними бар'єрами (водними перешкодами для наземних організмів, ділянками суші для видів-гідробіонтів, чергуванням піднятих ділянок та рівнин); цьому сприяє малорухливий або прикріплений (у рослин) спосіб життя. Іноді географічна ізоляція може бути викликана розширенням ареалу якогось виду з наступним вимиранням його популяцій на проміжних територіях.

Біологічна ізоляціяє наслідком певних розбіжностей організмів у межах одного виду, які якимось чином запобігають вільному схрещування. Існує кілька різновидів біологічної ізоляції: екологічна, сезонна, етологічна, морфологічна та генетична. Екологічна ізоляціядосягається завдяки поділу екологічних ніш (наприклад, перевага певних місцеперебування або характеру їжі, як у кліща-ялинка і кліща-сосновика). Сезонна(тимчасова) ізоляція спостерігається у разі розмноження особин одного виду у різні терміни (різні стада оселедця). Етологічна ізоляція залежить від особливостей поведінки (особливості ритуалу залицяння, забарвлення, «спів» самок та самців із різних популяцій). При морфологічної ізоляціїПерешкодою до схрещування є розбіжність у структурі органів розмноження або навіть розмірах тіла (пекінес і дог). Генетична ізоляціямає найбільший вплив і проявляється у несумісності статевих клітин (загибель зиготи після запліднення), стерильності або зниженій життєздатності гібридів. Причинами цього є особливості числа та форми хромосом, унаслідок чого стає неможливим повноцінний поділ клітин (мітоз та мейоз).

Порушуючи вільне схрещування між популяціями, ізоляція цим закріплює у яких ті відмінності, які виникли генотипічному рівні внаслідок мутацій і коливань чисельності. У цьому кожна з популяцій піддається впливу природного відбору окремо від іншого, і це зрештою призводить до дивергенції.

Творча роль природного добору в еволюції

Природний відбір виконує функцію своєрідного "сита", що сортує генотипи за рівнем пристосованості. Однак ще Ч. Дарвін наголошував, що відбір не тільки і не стільки спрямований на збереження виключно найкращих, але на видалення найгірших, тобто дозволяє зберегти багатоваріантність. Цим функція природного відбору не обмежується, оскільки він забезпечує розмноження пристосованих генотипів, і, таким чином, визначає напрямок еволюції, послідовно складаючи випадкові та численні ухилення. Природний відбір не має певної мети: на основі одного і того ж матеріалу (спадкової мінливості) різних умовахможуть бути отримані різні результати.

У зв'язку з цим аналізований фактор еволюції не можна порівнювати з роботою скульптора, що обтісує мармурову брилу, швидше він діє як далекий предок людини, що виготовляє знаряддя праці з кам'яного уламка, не уявляючи кінцевого результату, який залежить не тільки від природи каменю та його форми, але і від сили, напряму удару і т. д. Однак у разі невдачі відбір, як і людиноподібна істота, відбраковує неправильну форму.

Платою за відбір є виникнення генетичного вантажу, тобто накопичення у популяції мутацій, які з часом можуть стати переважаючими внаслідок раптової загибелі більшої частини особин або міграції їх невеликої кількості.

Під тиском природного відбору формується як різноманітність видів, а й підвищується їх рівень організації, зокрема відбувається їх ускладнення чи спеціалізація. Проте, на відміну штучного відбору, здійснюваного людиною лише з господарсько цінні ознаки, найчастіше на шкоду пристосувальним властивостям, природний відбір неспроможна цьому, оскільки жодне пристосування у природі неспроможна компенсувати шкоду від зниження життєздатності популяції.

Дослідження С. С. Четверікова

Один із важливих кроків до примирення дарвінізму та генетики був зроблений московським зоологом С. С. Четвериковим (1880-1959). Ґрунтуючись на результатах дослідження генетичного складу природних популяцій плодової мушки дрозофіли, довів, що вони несуть безліч рецесивних мутацій у гетерозиготній формі, що не порушують фенотипної одноманітності. Більшість цих мутацій є несприятливими для організму і створюють так званий генетичний вантаж, що знижує пристосованість популяції загалом до довкілля. Деякі мутації, які мають пристосувального значення на даний момент розвитку виду, можуть набути певну цінність згодом, і цим є резервом спадкової мінливості.Поширення таких мутацій серед особин популяції внаслідок послідовних вільних схрещувань може призвести зрештою до їх переходу в гомозиготний стан та прояву у фенотипі. Якщо цей стан ознаки - фен- є пристосувальним, то через кілька поколінь воно повністю витіснить із популяції менш відповідний даним умовам домінантний фен разом із його носіями. Таким чином, внаслідок подібних еволюційних змін зберігається лише рецесивна мутантна аллель, а її домінантна аллель зникає.

Спробуймо довести це на конкретному прикладі. При дослідженні будь-якої конкретної популяції можна виявити, що не тільки її фенотипічна, а й генотипічна структури можуть залишатися незмінними протягом тривалого часу, що зумовлене вільним схрещуванням, або панміксієюдиплоїдних організмів.

Це явище описується законом Харді - Вайнберга, згідно з яким в ідеальній популяції необмежено великих розмірів без мутацій, міграцій, популяційних хвиль, дрейфу генів, природного відбору та за умови вільного схрещування частоти алелей та генотипів диплоїдних організмів не будуть змінюватися протягом ряду поколінь.

Наприклад, у популяції певна ознака кодується двома алелями одного і того ж гена - домінантною ( А) та рецесивної ( а). Частота домінантної алелі позначається при цьому як р, а рецесивної - q. Сума частот даних алелей становить 1: p + q= 1. Отже, якщо нам відома частота домінантної алелі, можна визначити і частоту рецесивної алелі: q = 1 – p. Фактично частоти алелей дорівнюють ймовірностям утворення відповідних гамет. Тоді після формування зигот частоти генотипів вже в першому поколінні складуть:

(pA + qa) 2 = p 2 AA + 2pqAa + q 2 aa = 1,

де p 2 AA- Частота домінантних гомозигот;

2pqAa- Частота гетерозигот;

q 2 aa- Частота рецесивних гомозигот.

Неважко розрахувати, що й у наступних поколіннях частоти генотипів залишаться колишніми, підтримуючи генетичну різноманітність популяції. Але у природі ідеальні популяції відсутні, і у них мутантні алелі як можуть зберігатися, а й поширюватися, і навіть замінювати раніше найпоширеніші алелі.

С. С. Четвериков чітко усвідомлював, що природний відбір не просто усуває окремі менш вдалі ознаки, і, що кодують їх алелі, але і діє на весь комплекс генів, що впливають на прояв певного гена у фенотипі, або генотипове середовище. Як генотипове середовище в даний час розглядається весь генотип як сукупність генів, яка здатна посилювати або послаблювати прояв конкретних алелів.

Не менш важливі у розвитку еволюційного вчення та дослідження С. С. Четверикова в галузі динаміки популяцій, зокрема «хвиль життя», або популяційних хвиль. Ще будучи студентом, в 1905 році він опублікував статтю про можливість спалахів масового розмноження комах і настільки ж швидке зниження їх чисельності.

Роль еволюційної теорії у формуванні сучасної природничо картини світу

Значення еволюційної теорії у розвитку біології та інших природничих наук важко переоцінити, оскільки вона вперше пояснила умови, причини, механізми та результати історичного розвитку життя на нашій планеті, тобто дала матеріалістичне пояснення розвитку органічного світу. Крім того, теорія природного відбору стала першою науковою теорією біологічної еволюції, так як при її створенні Ч. Дарвін спирався не на умоглядні побудови, а виходив з власних спостережень і спирався на реальні властивості живих організмів. Натомість вона збагатила біологічний інструментарій історичним методом.

Формулювання еволюційної теорії не тільки викликало бурхливу наукову дискусію, Але й дала поштовх розвитку таких наук, як загальна біологія, генетика, селекція, антропологія та цілий ряд інших. У зв'язку з цим не можна не погодитися із твердженням, що теорія еволюції увінчала собою черговий етап розвитку біології та стала відправною точкою для її прогресу у ХХ столітті.

Докази еволюції живої природи. Результати еволюції: пристосованість організмів до довкілля, різноманіття видів

Докази еволюції живої природи

У різних сферах біології ще до Ч. Дарвіна і після публікації його теорії еволюції було отримано цілу низку свідчень, що підкріплюють її. Ці свідчення називають доказами еволюції. Найчастіше наводять палеонтологічні, біогеографічні, порівняльно-ембріологічні, порівняльно-анатомічні та порівняльно-біохімічні докази еволюції, хоча не можна скидати з рахунків і дані систематики, а також селекції рослин та тварин.

Палеонтологічні доказиґрунтуються на вивченні копалин залишків організмів. До них відносяться не тільки організми, що добре збереглися, вмерзли в лід або укладені в бурштин, а й «мумії», виявлені в кислих торф'яних болотах, а також залишки організмів, що збереглися в осадових породах, і скам'янілості. Наявність у древніх породах найпростіших організмів, ніж у пізніших шарах, і те, що види, що зустрічаються одному рівні, зникають іншому, вважають однією з значних доказів еволюції і пояснюють виникненням і вимиранням видів у відповідні епохи внаслідок зміни умов довкілля.

Незважаючи на те, що викопних залишків виявлено поки що трохи і в палеонтологічному літописі відсутні багато фрагментів внаслідок низької ймовірності збереження органічних залишків, все ж таки знайдені форми організмів, у яких є ознаки як еволюційно більш древніх, так і молодших груп організмів. Такі форми організмів називають перехідними формами. Яскравими представниками перехідних форм, що ілюструють перехід від риб до наземних хребетних, є кістепері риби та стегоцефали, а між рептиліями та птахами певне місце займає археоптерикс.

Ряди копалин форм, послідовно пов'язаних між собою у процесі еволюції як загальними, а й приватними рисами будівлі, називаються філогенетичними рядами. Вони можуть бути представлені викопними залишками з різних континентів, і претендувати на більшу або меншу повноту, проте їх вивчення неможливе без порівняння з формами, що живуть нині, щоб продемонструвати поступальність еволюційного процесу. Класичним прикладом філогенетичного ряду є еволюція предків коня, досліджена фундатором еволюційної палеонтології В. О. Ковалевським.

Біогеографічні докази. Біогеографіяяк наука вивчає закономірності поширення та розподілу по поверхні нашої планети видів, пологів та інших груп живих організмів, а також їх угруповань.

Відсутність у будь-якій частині земної поверхні видів організмів, які пристосовані до такого довкілля і добре приживаються при штучному завезенні, як кролики в Австралії, а також наявність близьких форм організмів у віддалених на значних відстанях один від одного частинах суші свідчать, перш за все, про те, що образ Землі не завжди був таким, і геологічні перетворення, зокрема дрейф континентів, утворення гір, піднесення та опускання рівня Світового океану впливають на еволюцію організмів. Наприклад, у тропічних областях Південної Америки, у Південній Африці та Австралії мешкають чотири подібні види двоякодишачих риб, ареали ж відносяться до одного загону верблюдів і лам розташовуються в Північній Африці, більшій частині Азії та в Південній Америці. Палеонтологічні дослідження показали, що верблюди і лами походять від загального предка, який жив колись у Північній Америці, а потім поширився в Азію через існуючий раніше перешийок на місці протоки Берінга, а також через Панамський перешийок в Південну Америку. Згодом усі представники даного сімейства у проміжних областях вимерли, а крайових у процесі еволюції сформувалися нові види. Більш раннє відділення Австралії з інших масивів суші дозволило сформуватися там особливої ​​флорі і фауні, у якій збереглися такі форми ссавців, як однопрохідні - качконіс і ехидна.

З погляду біогеографії можна пояснити і різноманітність дарвінових в'юрків на Галапагоських островах, що віддалені від узбережжя Південної Америки на 1200 км і мають вулканічне походження. Очевидно, колись на них залетіли або були занесені представники єдиного в Еквадорі виду в'юрків, а потім, у міру розмноження, частина особин розселялася на інших островах. На центральних великих островах боротьба за існування (їжу, місця гніздування і т. д.) була найбільш гострою, тому і сформувалися види, що споживають різну їжу (насіння, плоди, нектар, комах і т. д.). .).

Впливали на поширення різних груп організмів та зміни кліматичних умов на Землі, що сприяли процвітанню одних груп та вимиранню інших. Окремі види або групи організмів, що збереглися від поширених раніше флор і фаун, називають реліктами. До них відносяться гінкго, секвоя, тюльпанне дерево, кістепера риба латимерія та ін У більш широкому сенсі види рослин і тварин, що мешкають на обмежених ділянках території або акваторії, називаються ендемічні, або ендеміками. Наприклад, ендеміками є всі представники аборигенної флори та фауни Австралії, а у флорі та фауні озера Байкал таких до 75 %.

Порівняльно-анатомічні докази.Вивчення анатомії родинних груп тварин та рослин дає переконливі свідчення подібності будови їхніх органів. Незважаючи на те, що екологічні фактори, безумовно, накладають свій відбиток на будову органів, покритонасінних рослинпри всій їх разючому розмаїтості квітки мають чашолистки, пелюстки, тичинки і маточки, а у наземних хребетних тварин кінцівка побудована за планом пятипалой. Органи, що мають подібну будову, що займають те саме положення в організмі і розвиваються з одних і тих же зародків у родинних організмів, але виконують різні функції, називаються гомологічними. Так, слухові кісточки (молоточок, ковадло і стремечко) гомологічні зябровим дугам риб, отруйні залози змій - слинним залозам інших хребетних, молочні залози ссавців - потових, ласти тюленів і китоподібних - крил птахів, кінцівок лоша.

Нефункціонують тривалий час органи, найімовірніше, у процесі еволюції перетворюються на рудиментарні (рудименти)- недорозвинені у порівнянні з предковими формами структури, що втратили основне значення. До них відносять малу гомілкову кістку у птахів, очі у кротів і сліпих, волосяний покрив, куприк і червоподібний відросток (апендикс) у людини та ін.

В окремих особин, проте, можуть виявлятися ознаки, відсутні у даного виду, але наявні у віддалених предків - атавізми, наприклад, трипалість у сучасних коней, розвиток додаткових пар молочних залоз, хвоста та волосяного покриву на всьому тілі людини.

Якщо гомологічні органи є свідченням на користь спорідненості організмів та дивергенції у процесі еволюції, то аналогічні органи- подібні в організмів різних груп структури, що виконують однакові функції, навпаки, відносяться до прикладів конвергенції(Конвергенція називається в цілому незалежний розвиток подібних ознак у різних груп організмів, що існують в однакових умовах) і підтверджують той факт, що навколишнє середовище накладає значний відбиток на організм. Аналогами є крила комах та птахів, очі хребетних та головоногих (кальмарів, восьминогів), членисті кінцівки членистоногих та наземних хребетних.

Порівняльно-ембріологічні докази.Вивчаючи ембріональний розвиток у представників різних груп хребетних, К. Бер виявив їх разючу структурну єдність, особливо на ранніх стадіях розвитку. закон зародкової подібності). Пізніше Е. Геккель сформулював біогенетичний закон , Згідно з яким онтогенез є коротким повторенням філогенезу, тобто стадії, які організм проходить у процесі свого індивідуального розвитку, повторюють історичний розвиток тієї групи, до якої належить.

Так, зародок хребетного на перших стадіях розвитку набуває рис будівлі, характерні для риб, а потім земноводних і, зрештою, тієї групи, до якої він належить. Це перетворення пояснюється тим, що кожен з вищезгаданих класів має спільних предків із сучасними рептиліями, птахами та ссавцями.

Проте біогенетичний закон має цілу низку обмежень, і тому російський учений А. М. Северцов істотно обмежив область його застосування повторенням в онтогенезі виключно особливостей зародкових стадій розвитку предкових форм.

Порівняльно-біохімічні докази.Розробка більш точних методів біохімічного аналізу надала вченим-еволюціоністам нову групу даних на користь історичного розвитку органічного світу, оскільки наявність однакових речовин у всіх організмів вказує на можливу біохімічну гомологію, подібну до такої на рівні органів і тканин. Порівняльно-біохімічні дослідження первинної структури таких поширених білків, як цитохром зі гемоглобін, а також нуклеїнових кислот, особливо рРНК, показали, що багато з них мають практично однакову будову і виконують ті ж функції у представників різних видів, при цьому чим ближче спорідненість, тим більша схожість виявляється в будові досліджуваних речовин.

Таким чином, теорія еволюції підтверджується значною кількістю даних з різних джерел, що зайвий раз свідчить про її достовірність, але вона ще змінюватиметься і уточнюватиметься, оскільки багато аспектів життя організмів залишаються поза увагою дослідників.

Результати еволюції: пристосованість організмів до довкілля, різноманіття видів

Крім загальних ознак, властивих представникам того чи іншого царства, види живих організмів характеризуються разючою різноманітністю особливостей зовнішнього і внутрішньої будови, життєдіяльності і навіть поведінки, що виникли і відібраних у процесі еволюції та забезпечують пристосування до умов проживання. Однак не слід вважати, що оскільки у птахів і комах є крила, це пов'язано з безпосереднім дією повітряного середовища, адже і безкрилих комах і птахів предостатньо. Вищезгадані пристрої були відібрані в процесі природного відбору з усього спектра мутацій.

Епіфітні рослини, що живуть не на ґрунті, а на деревах, пристосувалися до поглинання атмосферної вологи за допомогою коренів без кореневих волосків, але зі спеціальною гігроскопічною тканиною. веламеном. Деякі бромелії можуть вбирати водяні пари у вологій атмосфері тропіків за допомогою волосків на листі.

У комахоїдних рослин (росянки, венериної мухоловки), що мешкають на ґрунтах, де азот недоступний з тих чи інших причин, виробився механізм залучення та поглинання дрібних тварин, найчастіше комах, які є джерелом шуканого елемента.

Для захисту від поїдання травоїдними тваринами у багатьох рослин, що ведуть прикріплений спосіб життя, сформувалися пасивні засоби захисту, такі як колючки (глоду), шипи (троянда), пекучі волоски (кропива), накопичення кристалів щавлевокислого кальцію (щавель), біологічно активних речовин. тканинах (кава, глід) та ін У деяких з них навіть насіння в незрілих плодах оточене кам'янистими клітинами, що не дають шкідникам дістатися до них, і лише до осені відбувається процес роздресування, що дозволяє насінням потрапити в ґрунт і прорости (груша).

Середовище надає формує вплив і тварин. Так, багато риб і водні ссавці мають обтічну форму тіла, яка полегшує їм пересування в її товщі. Однак не варто вважати, що вода безпосередньо впливає на форму тіла, просто в процесі еволюції найбільш пристосованими до неї виявилися саме ті тварини, які мали дану ознаку.

Тіло китів і дельфінів не вкрите при цьому волосяним покривом, тоді як у спорідненої ним групи ластоногих є тією чи іншою мірою редукований шерстий покрив, оскільки, на відміну від перших, вони частину часу проводять на суші, де без шерсті їхня шкіра відразу б зледеніла .

Тіло більшості риб покрите лускою, яка на нижній стороні світліше забарвлена, ніж на верхній, внаслідок чого зверху ці тварини малопомітні для природних ворогів на тлі дна, а знизу - на тлі неба. Забарвлення, що забезпечує непомітність тварин їх ворогів чи жертв, називається заступницької. Вона поширена у природі. Яскравим прикладом такого забарвлення є забарвлення нижнього боку крил метелика калліми, який, сівши на гілочку і склавши крила разом, виявляється схожим на сухий листочок. Інші комахи, наприклад, паличники, маскуються під гілочки рослин.

Плямисте або смугасте забарвлення також має пристосовне значення, оскільки на тлі ґрунту таких птахів, як перепела або гаги, не видно навіть на близькій відстані. Непомітні і плямисті яйця птахів, що гніздяться землі.

Забарвлення тварин який завжди настільки ж постійна, як і зебри, наприклад, камбала і хамелеон здатні змінювати її залежно від характеру місця, де вони перебувають. Зозулі ж, підкладаючи свої яйця в гнізда різних птахів, можуть варіювати забарвлення їхньої шкаралупи таким чином, щоб «господарі» гнізда не помітили різниці між ним та власними яйцями.

Забарвлення тварин далеко не завжди може робити їх непомітними - багато хто з них просто впадає в око, що має попереджати про небезпеку. Більшість таких комах і плазунів у тій чи іншій мірі отруйні, як, наприклад, сонечко або оса, тому хижак, кілька разів випробувавши неприємні відчуттяпісля вживання в їжу подібного об'єкта уникає його. Проте, попереджувальне забарвленняне є універсальною, оскільки деякі птахи пристосувалися харчуватися ними (осоїд).

Збільшення шансів на виживання у особин із запобіжним забарвленням сприяло її появі у представників інших видів без належних для того підстав. Це явище зветься мімікрії. Так, неотруйні гусениці деяких видів метеликів наслідують отруйні, а сонечка - один з видів тарганів. Однак птахи досить швидко можуть навчитися відрізняти отруйні організми від неотруйних і споживати останніх, уникаючи особин, що послужили взірцем для наслідування.

У деяких випадках може спостерігатися і зворотне явище - хижі тварини наслідують за забарвленням невинним, що дозволяє їм наближатися до жертви на близьку відстань, а потім нападати (шаблезуба морська собачка).

Захист багатьом видам забезпечує і пристосувальне поведінка, що з запасом їжі на зиму, турботою про потомство, завмирання дома чи навпаки, прийняття загрозливої ​​пози. Так, річкові бобри заготовляють на зиму кілька кубометрів гілок, частин стволів та іншої рослинної їжі, затоплюючи її у воді біля хаток.

Турбота про потомство притаманна переважно ссавцям і птахам, проте й у представників інших класів хордових вона також зустрічається. Наприклад, відома агресивна поведінка самців колюшки, які відганяють всіх ворогів від гнізда, в якому знаходиться ікра. Самці шпорцевих жаб намотують на лапки ікру і носять її до вилуплювання з неї пуголовків.

Навіть деякі комахи здатні забезпечувати своєму потомству більш сприятливе місце існування. Наприклад, бджоли вигодовують своїх личинок, а молоді бджоли спочатку «працюють» тільки у вулику. Мурахи переносять своїх лялечок вгору і вниз у мурашнику, залежно від температури та вологості, а при загрозі повені взагалі забирають їх із собою. Жукіскарабеї заготовляють для своїх личинок спеціальні кульки з відходів життєдіяльності тварин.

Багато комах при загрозі нападу застигають на місці і набувають вигляду сухих паличок, гілочок і листочків. А гадюки, навпаки, піднімаються і роздмухують свій каптур, тоді як гримуча змія видає спеціальний звук брязкальцем, розташованим на кінці хвоста.

Поведінкові адаптації доповнюються і фізіологічними, пов'язаними з особливостями довкілля. Так, людина здатна перебувати під водою без аквалангу всього кілька хвилин, після чого вона може знепритомніти і загинути через нестачу кисню, а кити не спливають протягом досить тривалого часу. Об'єм легень у них не дуже великий, проте існують інші фізіологічні пристосування, наприклад, у м'язах висока концентрація дихального пігменту - міоглобіну, який ніби запасає кисень і віддає його під час занурення. Крім того, у китів є особлива освіта – «чудесна мережа», яка дозволяє використовувати кисень навіть венозної крові.

Тварини жарких місць проживання, наприклад пустелі, постійно наражаються на ризик перегріву і втрати надмірної кількості вологи. Тому лисичка-фенек має надзвичайно великі вушні раковини, що дозволяють випромінювати тепло. Земноводні пустельні регіони, щоб уникнути втрати вологи через шкіру змушені перейти до нічного способу життя, коли вологість підвищується і з'являється роса.

Птахи, що освоїли повітряне середовище, крім анатомо-морфологічних пристосувань до польоту, мають і важливі фізіологічні особливості. Наприклад, через те, що пересування в повітрі вимагає надзвичайно великих витрат енергії, для цієї групи хребетних характерна висока інтенсивність обміну речовин, а продукти метаболізму, що виділяються, виводяться відразу ж, що сприяє зниженню питомої щільності тіла.

Пристосування до довкілля, попри всі їх досконалість, відносні. Так, деякі види молоча виробляють отруйні більшість тварин алкалоїди, проте гусениці однієї з видів метеликів - данаїди - як харчуються тканинами молочая, а й накопичують ці алкалоїди, стаючи неїстівними для птахів.

Крім того, адаптації є доцільними тільки в конкретному середовищі і непотрібні в іншому середовищі. Наприклад, рідкісний і великий хижак уссурійський тигр, як і всі кішки, має м'які подушечки на лапах і гострі пазурі, гострі зуби, відмінний зір навіть у темряві, гострий слух і сильні м'язи, що дозволяє йому виявити жертву, непомітно підкрастися до неї і напасти із засідки. Однак його смугасте забарвлення маскує його лише навесні, влітку та восени, тоді як на снігу він стає добре помітним і тигр може розраховувати лише на блискавичний напад.

Суцвіття інжиру, що дають цінні супліддя, мають настільки специфічну будову, що запилюються лише осами бластофагами, і тому, введені в культуру, вони тривалий час не плодоносили. Тільки виведення партенокарпічних сортів інжиру (що утворюють плоди без запліднення) змогло врятувати ситуацію.

Незважаючи на те, що описані приклади видоутворення протягом зовсім коротких проміжків часу, як у випадку з брязкальцем на кавказьких луках, який через регулярне скошування спочатку розділився на дві популяції - раноцвіті і плодоносні та пізноквітучі, насправді мікроеволюція, швидше за все, вимагає набагато більших термінів - багатьох століть, адже людство, різні групи якого тисячоліттями були відірвані одна від одної, проте так і не розділилося на різні види. Однак, оскільки еволюція має в своєму розпорядженні практично необмежений час, за сотні мільйонів і мільярди років на Землі мешкало вже кілька мільярдів видів, більша частина яких вимерла, а ті, що дійшли до нас, є якісними етапами цього незагасаючого процесу.

Згідно з сучасними даними на Землі налічується понад 2 млн. видів живих організмів, більша частина з яких (приблизно 1,5 млн. видів) відноситься до царства тварин, близько 400 тис. - до царства рослин, понад 100 тис. - до царства грибів, а інші - До бактерій. Така разюча різноманітність є результатом дивергенції (розбіжності) видів за різними морфологічними, фізіолого-біохімічними, екологічними, генетичними та репродуктивними ознаками. Наприклад, один з найбільших пологів рослин, що відноситься до сімейства орхідних, - дендробіум - включає понад 1400 видів, а рід жуків-калоїдів - понад 1600 видів.

Класифікація організмів є завданням систематики, яка вже 2 тис. років намагається побудувати непросто струнку ієрархію, а «природну» систему, що відбиває ступінь спорідненості організмів. Проте всі спроби зробити це поки що не увінчалися успіхом, так як у ряді випадків у процесі еволюції спостерігалася не тільки дивергенція ознак, а й конвергенція (сходження), внаслідок чого у дуже віддалених груп органи набули рис подібності, як, наприклад, очі головоногих і око ссавців.

Макроеволюція. Напрямки та шляхи еволюції (А. Н. Северцов, І. І. Шмальгаузен). Біологічний прогрес та регрес, ароморфоз, ідіоадаптація, дегенерація. Причини біологічного прогресу та регресу. Гіпотези виникнення життя Землі. Основні ароморфози в еволюції рослин та тварин. Ускладнення живих організмів у процесі еволюції

Макроеволюція

Освіта виду ознаменовує собою новий виток еволюційного процесу, оскільки особини цього виду, будучи більш пристосованими до умов середовища, ніж особини материнського виду, поступово розселяються на нові території, і вже в його популяціях відіграють свою творчу роль мутагенез, популяційні хвилі, ізоляція та природний відбір . Згодом ці популяції дають початок новим видам, які внаслідок генетичної ізоляції мають набагато більше ознак подібності між собою, ніж з видами того роду, від якого відбрунькувався родоначальник, і, таким чином, виникає новий рід, потім - нове сімейство, загін (порядок) , клас і т. д. Сукупність еволюційних процесів, що призводять до виникнення надвидових таксонів (родів, сімейств, загонів, класів тощо), називається макроеволюцією. Макроеволюційні процеси хіба що узагальнюють мікроеволюційні зміни, які відбуваються протягом багато часу, виявляючи у своїй основні тенденції, напрями і закономірності еволюції органічного світу, які піддаються спостереженню нижчому рівні. Досі жодних специфічних механізмів макроеволюції не виявлено, тому вважається, що вона здійснюється лише за допомогою мікроеволюційних процесів, проте ця позиція постійно піддається цілком обґрунтованій критиці.

Виникнення складної ієрархічної системи органічного світу значною мірою є результатом різної швидкості еволюціонування різних груп організмів. Так, вже згадуваний гінкго дволопатевий як би «законсервувався» на тисячі років, тоді як досить близькі до нього сосни суттєво змінилися за цей час.

Напрямки та шляхи еволюції (А. Н. Северцов, І. І. Шмальгаузен). Біологічний прогрес та регрес, ароморфоз, ідіоадаптація, дегенерація

Аналізуючи історію органічного світу, можна побачити, що у певні проміжки часу панували окремі групи організмів, які потім хилилися до занепаду чи зникали зовсім. Таким чином, можна розрізнити три магістральні напрями еволюції: біологічний прогрес, біологічний регрес та біологічна стабілізація. Значний внесок у розробку вчення про напрями та шляхи еволюції зробили російські еволюціоністи А. Н. Северцов та І. І. Шмальгаузен.

Біологічний прогреспов'язані з біологічним процвітанням групи загалом і характеризує її еволюційний успіх. Він відображає закономірний розвиток живої природи від простого до складного, від нижчого ступеня організації до вищої. По А. М. Северцову, критеріями біологічного прогресу є збільшення чисельності особин цієї групи, розширення її ареалу, і навіть поява та розвитку на її складі груп нижчого рангу (перетворення виду на рід, роду на сімейство тощо. буд.). В даний час біологічний прогрес спостерігається у покритонасінних рослин, комах, кісткових риб і ссавців.

По А. Н. Северцову, біологічний прогрес може досягатися внаслідок певних морфофізіологічних перетворень організмів, у своїй він виділив три основні шляхи досягнення: арогенез, алогенез і катагенез.

Арогенез, або морфофізіологічний прогрес, пов'язаний із значним розширенням ареалу цієї групи організмів внаслідок набуття великих змін будови – ароморфозів.

Ароморфозназивають еволюційне перетворення будови та функцій організму, яке підвищує його рівень організації та відкриває нові можливості для пристосування до різноманітних умов існування.

Прикладами ароморфозів є виникнення еукаріотичної клітини, багатоклітинності, поява серця у риб та поділ його повною перегородкою у птахів та ссавців, формування квітки у покритонасінних тощо.

Аллогенез, На відміну від арогенезу, не супроводжується розширенням ареалу, проте всередині старого виникає значна різноманітність форм, що мають приватні пристосування до довкілля - ідіоадаптації.

Ідіоадаптація- це дрібне морфофізіологічне пристосування до спеціальних умов середовища, корисне у боротьбі існування, але з змінює рівня організації. Ці зміни ілюструють заступне забарвлення у тварин, різноманітність ротових апаратів у комах, колючки рослин та ін. Не менш вдалим прикладом є дарвінові в'юрки, що спеціалізуються на різних видах їжі, у яких перетворення спочатку торкнулися дзьоба, а потім і інші частини тіла - оперення, хв і т.п.

Хоч як це парадоксально, а й спрощення організації може призвести до біологічного прогресу. Цей шлях називається катагенезом.

Дегенерація- це спрощення організмів у процесі еволюції, що супроводжується втратою певних функцій чи органів.

Фаза біологічного прогресу змінюється фазою біологічної стабілізаціїсутність якої полягає у збереженні ознак даного виду як найбільш сприятливих у даному мікрооточенні. За І. І. Шмальгаузен, вона зовсім «не означає припинення еволюції, навпаки, означає максимальну узгодженість організму із змінами середовища». У фазі біологічної стабілізації знаходяться «живі копалини» латимерія, гінгко та ін.

Антиподом біологічного прогресу є біологічний регрес- еволюційний занепад цієї групи внаслідок неможливості пристосуватися до змін довкілля. Він проявляється у зниженні чисельності популяцій, звуженні ареалів, зменшенні кількості груп нижчого рангу у складі найвищого таксона. Групі організмів, що перебувають у стані біологічного регресу, загрожує вимирання. В історії органічного світу можна побачити багато прикладів такого явища, і нині регрес характерний для деяких папоротей, амфібій та рептилій. З появою людини біологічний регрес часто зумовлений його господарською діяльністю.

Напрямки та шляхи еволюції органічного світу не є взаємовиключними, тобто поява ароморфозу не означає, що ідіоадаптація чи дегенерація відбутися вже не може. Навпаки, згідно з розробленим А. Н. Северцовим та І. І. Шмальгаузеном правил зміни фаз, різні напрями еволюційного процесу та шляхи досягнення біологічного прогресу закономірно змінюють один одного. У ході еволюції ці шляхи поєднуються: досить рідкісні ароморфози переводять групу організмів на якісно новий рівень організації, а надалі історичний розвиток йде шляхом ідіоадаптації або дегенерації, що забезпечують пристосування до конкретних умов довкілля.

Причини біологічного прогресу та регресу

У процесі еволюції планку природного відбору долають і прогресують лише ті групи організмів, у яких спадкова мінливість створює достатню кількість комбінацій, які можуть забезпечити виживання групи в цілому.

Ті ж групи, у яких з якихось причин немає такого резерву, в більшості випадків приречені на вимирання. Найчастіше це пов'язано з низьким тиском відбору на попередніх етапах еволюційного процесу, що призвело до вузької спеціалізації групи або навіть дегенеративним явищам. Наслідком цього є неможливість пристосуватися до нових умов середовища за її різких змін. Яскравим прикладом є раптова загибель динозаврів внаслідок падіння гігантського небесного тіла на Землю 65 млн років тому, що спричинило за собою землетрус, підняття в повітря мільйонів тонн пилу, різке похолодання, загибель більшої частини рослин і рослиноїдних тварин. У той же час предки сучасних ссавців, не маючи вузьких переваг джерел живлення і будучи теплокровними, змогли пережити ці умови та зайняти на планеті панівне становище.

Гіпотези виникнення життя Землі

З усього спектра гіпотез утворення Землі найбільше фактів свідчить на користь теорії «Великого вибуху». Зважаючи на те, що це наукове припущення ґрунтується в основному на теоретичних розрахунках, підтвердити його експериментально покликаний великий адронний колайдер, споруджений у Європейському центрі ядерних досліджень поблизу м. Женева (Швейцарія). Відповідно до теорії «Великого вибуху», Земля утворилася понад 4,5 млрд років тому разом із Сонцем та іншими планетами Сонячної системи внаслідок конденсації газопилової хмари. Зниження температури планети і міграція хімічних елементів на ній сприяли її розшарування на ядро, мантію і кору, а геологічні процеси (рух тектонічних плит, вулканічна діяльність і т. д.), що відбувалися потім, стали причиною формування атмосфери і гідросфери.

Життя існує на Землі також дуже давно, про що свідчать викопні залишки різноманітних організмів у гірських породах, проте фізичні теорії не можуть дати відповіді на питання про час та причини її виникнення. Існують дві протилежні точки зору на виникнення життя на Землі: теорії абіогенезу та біогенезу. Теорії абіогенезустверджують можливість походження живого із неживого. До них відносять креаціонізм, гіпотезу самозародження та теорію біохімічної еволюції А. І. Опаріна.

Фундаментальним становищем креаціонізмубуло створення світу якимось надприродним істотою (Творцем), що відбилося у міфах народів світу і релігійних культах, проте вік планети життя на ній набагато перевищує зазначені у цих джерелах терміни, та й невідповідностей у яких предостаточно.

Засновником теорії самозародженняжиттям вважається давньогрецький вчений Аристотель, який стверджував, що можлива багаторазова поява нових істот, наприклад, дощових хробаків з калюж, а хробаків і мух - з гнилого м'яса. Однак ці погляди були спростовані в XVII-XIX століттях сміливими дослідами Ф. Реді та Л. Пастера.

Італійський лікар Франческо Реді в 1688 помістив шматочки м'яса в горщики і щільно запечатав їх, проте ніяких черв'яків в них не завелося, тоді як у відкритих горщиках вони з'явилися. Щоб спростувати переконання, що тоді існувало, що життєвий початок міститься в повітрі, він повторив свої досліди, проте горщики не запечатав, а закрив кількома шарами кисеї, і знову життя не з'явилося. Незважаючи на переконливі дані, отримані Ф. Реді, дослідження А. ван Левенгука дали нову їжу для дискусій про «життєвий початок», які тривали протягом усього наступного століття.

Інший італійський дослідник - Ладзаро Спалланцані - в 1765 видозмінив досліди Ф. Реді, прокип'ятив протягом декількох годин м'ясні і овочеві відвари і запечатавши їх. Через кілька днів він також не виявив там жодних ознак життя і зробив висновок, що живе може виникнути тільки від живого.

Останній удар теорії спонтанного самозародження завдав великий французький мікробіолог Луї Пастер в 1860 році, що помістив прокип'ячений бульйон у колбу з S-подібним шийкою і не отримав жодних зародків. Здавалося б, це свідчило на користь теорій біогенезу, проте залишалося відкритим питання про те, яким же шляхом виник найперший організм.

Відповісти на нього спробував радянський біохімік А. І. Опарін, який прийшов до висновку, що склад атмосфери Землі на перших етапах її існування був зовсім не таким, як у наш час. Швидше за все, вона складалася з аміаку, метану, вуглекислого газу та водяної пари, але не містила вільного кисню. Під дією електричних розрядів високої потужності і при високій температурі в ній могли синтезуватися найпростіші органічні сполуки, що і було підтверджено експериментами С. Міллера та Г. Юрі в 1953 році, що отримали з вищезгаданих сполук кілька амінокислот, прості вуглеводи, аденін, сечовину, а також найпростіші жирні, мурашину та оцтову кислоти.

Проте синтез органічних речовин ще означає виникнення життя, тому А. І. Опарін висунув гіпотезу біохімічної еволюції, згідно з якою різноманітні органічні речовини виникали і об'єднувалися в більші молекули на мілководдях морів і океанів, де умови для хімічного синтезу та полімеризації є найбільш сприятливими. Першими носіями життя нині вважаються молекули РНК.

Деякі з цих речовин поступово утворювали у воді стійкі комплекси. коацервати, або коацерватні краплі, що нагадують краплі жиру в бульйоні. У ці коацервати надходили різноманітні речовини з навколишнього розчину, які зазнавали хімічних перетворень, що у краплях. Як і органічні речовини, коацервати власними силами були живими істотами, а були черговим щаблем у тому виникненні.

Ті з коацерватів, які мали вдале співвідношення речовин у своєму складі, особливо білки та нуклеїнові кислоти, завдяки каталітичним властивостям білків-ферментів з часом набули здатності відтворювати собі подібних та здійснювати реакції обміну речовин, при цьому структуру білків кодували нуклеїнові кислоти.

Однак, окрім розмноження, для живих систем характерна залежність від надходження енергії ззовні. Ця проблема спочатку вирішувалася з допомогою безкисневого розщеплення органічних речовин із довкілля (кисню у атмосфері на той час був), тобто.

гетеротрофне харчування. Деякі з органічних речовин, що поглинаються, виявилися здатними акумулювати енергію сонячного світла, як, наприклад, хлорофіл, що дало можливість ряду організмів перейти до автотрофного харчування. Виділення кисню в атмосферу в процесі фотосинтезу призвело до появи більш ефективного кисневого дихання, виникнення озонового шару і, зрештою, виходу організмів на сушу.

Таким чином, результатом хімічної еволюції стала поява протобіонтів- первинних живих організмів, яких у результаті біологічної еволюції відбулися всі існуючі нині види.

Теорія біохімічної еволюції у наш час є найбільш підтвердженою, проте уявлення про конкретні механізми виникнення життя змінилося. Наприклад, з'ясувалося, що утворення органічних речовин починається ще в космосі, а органічні речовини відіграють важливу роль навіть у освіті планет, забезпечуючи злипання дрібних частин. Також формування органічних речовин відбувається і в надрах планети: за одного виверження вулкан викидає до 15 т органіки. Існують і інші гіпотези щодо механізмів концентрування органічних речовин: заморожування розчину, абсорбції (зв'язування) на поверхні певних мінеральних сполук, дії природних каталізаторів тощо. планети, відразу ж були б окислені вільним киснем атмосфери чи використані гетротрофними організмами. Це розумів ще 1871 року Ч. Дарвін.

Теорії біогенезузаперечують мимовільне зародження життя. Основними з них є гіпотеза стаціонарного стану та гіпотеза панспермії. Перша з них базується на тому, що життя існує вічно, проте на нашій планеті є дуже давні породи, в яких сліди діяльності органічного світу відсутні.

Гіпотеза пансперміїстверджує, що зародки життя були занесені Землю з космосу деякими прибульцями чи божественним провидінням. На користь цієї гіпотези свідчать два факти: необхідність всього живого досить рідкісного на планеті, але часто зустрічається в метеоритах молібдену, а також знахідка організмів, схожих на бактерії, на метеоритах з Марса. Проте як життя виникло інших планетах, залишається нез'ясованим.

Основні ароморфози в еволюції рослин та тварин

Рослинні та тваринні організми, що представляють різні гілки еволюції органічного світу, у процесі історичного розвитку незалежно набували певних рис будови, які будуть охарактеризовані далі.

У рослин найважливішими з них є перехід від гаплоїдності до диплоїдності, незалежність від води в процесі запліднення, перехід від зовнішнього запліднення до внутрішнього та виникнення подвійного запліднення, розчленування тіла на органи, розвиток провідної системи, ускладнення та вдосконалення тканин, а також спеціалізація запилення за допомогою комах та розповсюдження насіння та плодів.

Перехід від гаплоїдності до диплоїдності зробив рослини стійкішими до дії факторів навколишнього середовища внаслідок зниження ризику рецесивних мутацій. Очевидно, це перетворення торкнулося предків судинних рослин, до яких входять моховидные, характеризуються переважанням у життєвому циклі гаметофита.

Головні ароморфози в еволюції тварин пов'язані з виникненням багатоклітинності та все більшим розчленуванням всіх систем органів, виникненням міцного скелета, розвитком центральної нервової системи, а також суспільної поведінки в різних групах високоорганізованих тварин, що дало поштовх і до прогресу людини.

Ускладнення живих організмів у процесі еволюції

Історію органічного світу на Землі вивчають за залишками, відбитками та іншими слідами життєдіяльності живих організмів. Вона є предметом науки палеонтології. Виходячи з того, що залишки різних організмів розташовані в різних пластах гірських порід, було створено геохронологічну шкалу, згідно з якою історію Землі розділили на певні проміжки часу: еони, ери, періоди та століття.

Еономназивають великий проміжок часу у геологічній історії, який би кілька ер. В даний час виділяють тільки два еони: криптозою (приховане життя) і фанерозою (явне життя). Ера- це проміжок часу в геологічній історії, що є підрозділом еона, що поєднує, у свою чергу, періоди. У криптозої виділяють дві ери (архей і протерозою), тоді як у фанерозої - три (палеозою, мезозою та кайнозою).

Важливу роль у створенні геохронологічної шкали відіграли керівні копалини- залишки організмів, які були численні у певні проміжки часу та добре збереглися.

Розвиток життя у криптозої.Архей і протерозою становлять більшу частину історії життя (період 4,6 млрд. років - 0,6 млрд. років тому), проте відомостей про життя в той період недостатньо. Перші залишки органічних речовин біогенного походження мають вік близько 3,8 млрд. років, а прокаріотичні організми існували вже 3,5 млрд. років тому. Перші прокаріоти входили до складу специфічних екосистем - ціанобактеріальних матів, завдяки діяльності яких утворилися специфічні осадові породи строматоліти (кам'яні килими).

Зрозуміти життя давніх прокаріотичних екосистем допомогло відкриття їхніх сучасних аналогів – строматолітів у затоці Шарк-Бей в Австралії та специфічних плівок на поверхні ґрунту у затоці Сиваш в Україні. На поверхні ціанобактеріальних матів розташовані фотосинтезуючі ціанобактерії, а під їх шаром – надзвичайно різноманітні бактерії інших груп та археї. Мінеральні речовини, що осідають на поверхню мату та утворюються за рахунок його життєдіяльності, відкладаються пластами (приблизно 0,3 мм на рік). Такі примітивні екосистеми можуть існувати лише в непридатних для життя інших організмів місцях, і справді, обидва вищезгадані місця проживання характеризуються надзвичайно високою солоністю.

Численні дані свідчать про те, що спочатку Земля мала атмосферу відновлюваного характеру, до складу якої входили: вуглекислий газ, водяна пара, оксид сірки, а також чадний газ, водень, сірководень, аміак, метан і т. п. Перші організми Землі були анаеробами , проте завдяки фотосинтезу ціанобактерій в середу виділявся вільний кисень, який спочатку швидко зв'язувався з відновниками, що знаходяться в середовищі, і лише після зв'язування всіх відновників середовище почало набувати окисних властивостей. Про такий перехід свідчать відкладення окислених форм заліза – гематиту та магнетиту.

Близько 2 млрд років тому в результаті геофізичних процесів практично все незв'язане в осадових породах залізо перемістилося до ядра планети, а кисень почав накопичуватися в атмосфері через відсутність цього елемента - відбулася «киснева революція». Вона стала переломним етапом історія Землі, який спричинив у себе як зміну складу атмосфери й освіту озонового екрану у атмосфері - головної причини заселення суші, а й складу порід, що формуються лежить на поверхні Землі.

У протерозої відбулася й інша важлива подія – виникнення еукаріотів. В останні роки вдалося зібрати переконливі докази теорії ендосімбіогенетичного походження еукаріотичної клітини – шляхом симбіозу кількох прокаріотичних клітин. Ймовірно, «головним» предком еукаріотів стали археї, які перейшли до поглинання харчових частинок шляхом фагоцитозу. Спадковий апарат перемістився вглиб клітини, зберігши, проте, зв'язок з мембраною завдяки переходу зовнішньої мембрани ядерної оболонки, що виникла, в мембрани ендоплазматичної мережі.

Геохронологічна історія Землі Еон Ера Період Початок, млн років тому Тривалість, млн років Розвиток життяФанерозою Кайнозою Антропоген 1,5 1,5 Чотири льодовикові періоди, що змінювалися потопами, призвели до формування холодостійкої флори та фауни (мамонти, вівцебики, північні олені, лемінги). Обмін тваринами та рослинами між материками внаслідок виникнення сухопутних мостів. Домінування плацентарних ссавців. Вимирання багатьох великих ссавців. Становлення людини як біологічного виду та її розселення. Одомашнення тварин та окультурення рослин. Зникнення багатьох видів живих організмів унаслідок господарської діяльності Неоген 25 23,5 Поширення злакових. Формування всіх сучасних загонів ссавців. Виникнення людиноподібних мавп Палеоген 65 40 Домінування квіткових рослин, ссавців та птахів. Виникнення копитних, хижих, ластоногих, приматів та ін. Виникнення сумчастих та плацентарних ссавців. Панування голонасінних Тріас 225 30 Перші ссавці та птахи. Рептилії численні. Поширення трав'янистих спорових Палеозою Перм 280 55 Виникнення сучасних комах. Розвиток рептилій. Вимирання низки груп безхребетних. Поширення хвойних карбонів 345 65 Перші рептилії. Виникнення крилатих комах. Переважають папороті та хвощі Девон 395 50 Численні риби. Перші амфібії. Виникнення основних груп спорових, перших голонасінних та грибів Силур 430 35 Великі водорості. Перші наземні рослини та тварини (павуки). Звичайні щелепнороті риби та ракоскорпіони Ордовик 500 70 рясні корали і трилобіти. Розквіт зелених, бурих та червоних водоростей. Виникнення перших хордових Кембрій 570 70 Численні скам'янілості риб. Звичайні морські їжакита трилобіти. Виникнення багатоклітинних водоростей Криптозою Протерозою 2600 2000 Виникнення еукаріотів. Поширені переважно одноклітинні зелені водорості. Виникнення багатоклітинності. Спалах різноманітності багатоклітинних тварин (виникнення всіх типів безхребетних) Архей 3500 1500 Перші сліди життя на Землі – бактерії та ціанобактерії. Виникнення фотосинтезу

Поглинені клітиною бактерії могли не перетравлюватися, а залишатися живими та продовжувати своє функціонування. Вважають, що мітохондрії ведуть своє походження від пурпурних бактерій, що втратили здатність до фотосинтезу та перейшли до окислення органічних речовин. Симбіоз з іншими фотосинтезуючими клітинами призвів до виникнення пластид у рослинних клітин. Ймовірно, джгутики еукаріотичних клітин виникли внаслідок симбіозу з бактеріями, які, подібно до сучасних спірохетів, були здатні до рухів, що звиваються. Спочатку спадковий апарат еукаріотів був влаштований приблизно так само, як у прокаріотів, і лише пізніше, внаслідок необхідності управління великою і складною клітиною, утворилися хромосоми. Геноми внутрішньоклітинних симбіонтів (мітохондрій, пластид та джгутиків) загалом зберегли прокаріотичну організацію, але більшість їх функцій перейшла до ядерного генома.

Еукаріотичні клітини виникали неодноразово та незалежно одна від одної. Наприклад, червоні водорості виникли внаслідок симбіогенезу з ціанобактеріями, а зелені водорості – з бактеріями-прохлорофітами.

Інші одномембранні органели та ядро ​​еукаріотичної клітини, згідно з ендомембранною теорією, виникли з вп'ячувань мембрани прокаріотичної клітини.

Точний час появи еукаріотів невідомий, оскільки вже у відкладеннях віком близько 3 млрд років присутні відбитки клітин, які мають схожі розміри. Точно еукаріоти зафіксовані в породах віком близько 1,5–2 млрд. років, але тільки після кисневої революції (близько 1 млрд. років тому) склалися умови, сприятливі для них.

Наприкінці протерозойської ери (не менше 1,5 млрд. років тому) вже існували і багатоклітинні еукаріотичні організми. Багатоклітина, як і еукаріотична клітина, неодноразово виникала у різних груп організмів.

Існують різні погляди на походження багатоклітинних тварин. За одними даними їх родоначальниками були багатоядерні, подібні до інфузорій, клітини, які потім розпалися на окремі одноядерні клітини.

Інші гіпотези пов'язують походження багатоклітинних тварин із диференціюванням клітин колоніальних одноклітинних. Розбіжності між ними стосуються виникнення шарів клітин у початкової багатоклітинної тварини. Згідно з гіпотезою гастреї Е. Геккеля, це відбувається шляхом вп'ячування однієї зі стінок одношарового багатоклітинного організму, як у кишковопорожнинних. На противагу їй І. І. Мечников сформулював гіпотезу фагоцители, вважаючи предками багатоклітинних одношарові кулясті колонії на кшталт вольвоксу, які поглинали харчові частки шляхом фагоцитозу. Клітина, що захопила частинку, втрачала джгутик і переходила вглиб організму, де й здійснювала травлення, а по закінченні процесу поверталася на поверхню. Згодом відбувся поділ клітин на два шари з певними функціями – зовнішній забезпечував рух, а внутрішній – фагоцитоз. Такий організм І. І. Мечников назвав фагоцителою.

Протягом тривалого часу багатоклітинні еукаріоти програвали в конкурентній боротьбі прокаріотичним організмам, проте в кінці протерозою (800-600 млн років тому) внаслідок різкої зміни умов на Землі - зниження рівня морів, зростання концентрації кисню, зменшення концентрації карбонатів у морській воді, регулярний цикл похолодання – багатоклітинні еукаріоти отримали переваги над прокаріотами. Якщо досі зустрічалися лише окремі багатоклітинні рослини і, можливо, гриби, то з цього моменту в історії Землі відомі і тварини. З виникли наприкінці протерозою фаун краще за інших вивчені едіакарська та вендська. Тварин вендського періоду прийнято включати до складу особливої ​​групи організмів або відносити до таких типів, як кишковопорожнинні, плоскі черв'яки, членистоногі та ін. Проте в жодній з цих груп немає скелетів, що може свідчити про відсутність хижаків.

Розвиток життя у палеозойській ері.Палеозойська ера, що тривала понад 300 млн років, ділиться на шість періодів: кембрійський, ордовицький, силурійський, девонський, кам'яновугільний (карбон) та пермський.

В кембрійському періодіСуша складалася з кількох материків, розташованих переважно у Південній півкулі. Найчисленнішими фотосинтезуючими організмами в цей період були ціанобактерії та червоні водорості. У товщі води жили форамініфери та радіолярії. У кембрії утворюється безліч скелетних тварин організмів, про що свідчать численні викопні залишки. Ці організми належали приблизно до 100 типів багатоклітинних тварин, як сучасним (губки, кишковопорожнинні, черв'яки, членистоногі, молюски), так і зниклим, наприклад: величезний хижак аномалокаріс і колоніальні граптолити, які плавали в товщі води або були прикріплені до дна. Суша протягом кембрію залишалася майже незаселеною, проте процес ґрунтоутворення вже розпочали бактерії, гриби та, можливо, лишайники, а наприкінці періоду на сушу вийшли малощетинкові черв'яки та багатоніжки.

В ордовицькому періодірівень вод Світового океану піднявся, що призвело до затоплення материкових низовин. Основними продуцентами в цей період були зелені, бурі та червоні водорості. На відміну від кембрію, в якому рифи будували губки, в ордові їх змінюють коралові поліпи. Розквіт переживали чероногі та головоногі молюски, а також трилобіти (нині вимерли родичі павукоподібних). У цьому періоді вперше зафіксовано і хордові, зокрема безщелепні. Наприкінці ордовика відбулося грандіозне вимирання, яке знищило близько 35% сімей та понад 50% пологів морських тварин.

Силурійський періодхарактеризується посиленням гороутворення, що призвело до осушення материкових платформ. Провідну роль у фауні безхребетних силура грали головоногі молюски, голкошкірі та гігантські ракоскорпіони, тоді як серед хребетних зберігається велика різноманітність безщелепних та з'являються риби. Наприкінці періоду на сушу вийшли перші судинні рослини - рініофіти та плауноподібні, які розпочали колонізацію мілководдя та припливно-відливної зони узбереж. На сушу вийшли перші представники класу павукоподібних.

В девонському періодівнаслідок підняття суші утворилися великі мілководдя, які пересихали і навіть промерзали, оскільки клімат ставав ще континентальнішим, ніж у силурі. У морях переважають корали та голкошкірі, тоді як головоногі молюски представлені спірально закрученими амонітами. Серед хребетних девону розквіту досягли риби, причому на зміну панцирним прийшли і хрящові, і кісткові, а також двоякодишачі та кістепері. Наприкінці періоду з'являються перші амфібії, що спочатку жили у воді.

У середньому девоні на суші з'явилися перші ліси з папоротей, плаунів та хвощів, які були заселені хробаками та численними членистоногими (багатоніжками, павуками, скорпіонами, безкрилими комахами). Наприкінці девону з'явилися перші голонасінні. Освоєння суші рослинами призвело до зменшення вивітрювання та посилення ґрунтоутворення. Закріплення ґрунтів призвело до виникнення русел річок.

В кам'яновугільному періодіСуша була представлена ​​двома материками, розділеними океаном, а клімат став помітно теплішим і вологішим. До кінця періоду відбулося невелике підняття суші, а клімат змінився континентальнішим. У морях панували форамініфери, корали, голкошкірі, хрящові та кісткові риби, а прісні водойми населяли двостулкові молюски, ракоподібні та різноманітні земноводні. У середині карбону виникли дрібні комахоїдні рептилії, а серед комах з'явилися крилаті (таргани, бабки).

Для тропіків були характерні заболочені ліси, в яких домінували гігантські хвощі, плауни та папороті, відмерлі залишки яких утворили згодом поклади кам'яного вугілля. У середині періоду в помірній зоні, завдяки їхній незалежності від води в процесі запліднення та наявності насіння, почалося поширення голонасінних.

Пермський періодвідрізнявся злиттям всіх материків на єдиний суперконтинент Пангею, відступом морів і посиленням континентальності клімату настільки, що у внутрішніх районах Пангеї утворилися пустелі. До кінця періоду на суші майже зникли деревоподібні папороті, хвощі та плауни, а панівне становище зайняли посухостійкі голонасінні. Незважаючи на те, що великі амфібії ще існували, виникли різні групи рептилій, у тому числі великих рослиноїдних і хижих. Наприкінці пермі відбулося найбільше вимирання в історії життя, тому що зникло багато груп коралів, трилобітів, більшість головоногих, риб (насамперед хрящових і кістеперих), а також амфібій. Морська фауна втратила у своїй 40–50 % сімейств і близько 70 % пологів.

Розвиток життя у мезозої.Мезозойська ера тривала близько 165 млн. років і характеризувалася підняттям суші, інтенсивним гороутворенням та зниженням вологості клімату. Вона ділиться на три періоди: тріасовий, юрський та крейдяний.

На початку тріасового періодуклімат був посушливим, проте пізніше внаслідок підвищення рівня морів він став більш вологим. Серед рослин переважали голонасінні, папороті та хвощі, проте дерев'яні форми спорових практично повністю вимерли. Високого розвитку досягли деякі корали, амоніти, нові групи форамініфер, двостулкових молюсків та голкошкірих, тоді як різноманітність хрящових риб зменшилася, змінилися і групи кісткових риб. Рептилії, що панували на суші, почали освоювати і водне середовище, як іхтіозаври і плезіозаври. З плазунів тріасу до нашого часу дожили крокодили, гаттерії та черепахи. Наприкінці тріасу з'явилися динозаври, ссавці та птахи.

В юрському періодісуперконтинент Пангея розколовся на менших. Більшість юри була дуже вологою, а до його кінця клімат став більш посушливим. Домінуючою групою рослин були голонасінні, у тому числі з того часу збереглися секвойи. У морях процвітали молюски (амоніти та белемніти, двостулкові та черевоногі), губки, морські їжаки, хрящові та кісткові риби. Великі амфібії практично повністю вимерли в юрському періоді, проте з'явилися сучасні групи земноводних (хвостаті та безхвості) та лускатих (ящірок та змій), зросла різноманітність ссавців. До кінця періоду виникли і можливі предки перших птахів – археоптерикси. Однак у всіх екосистемах домінували плазуни – іхтіозаври та плезіозаври, динозаври та літаючі ящіри – птерозаври.

Крейдяний періодотримав назву у зв'язку з утворенням крейди в осадових породах на той час. На всій землі, крім приполярних областей, був стійкий теплий і вологий клімат. У цьому періоді виникли і набули широкого поширення покритонасінні, що витісняли голонасінних, що спричинило різке збільшення різноманітності комах. У морях, крім молюсків, костистих риб, плезіозаврів, знову з'явилося безліч форамініфер, раковинки яких і утворили поклади крейди, але в суші переважали динозаври. Краще пристосовані до повітряному середовищіптахи почали поступово витісняти ящірів, що літають.

Наприкінці періоду відбулося глобальне вимирання, внаслідок якого зникли амоніти, белемніти, динозаври, птерозаври та морські ящери, давні групи птахів, а також деякі голонасінні. З Землі загалом зникло близько 16 % сімейств і 50 % пологів тварин. Кризу наприкінці крейди пов'язують із падінням великого метеориту в Мексиканську затоку, проте вона, швидше за все, не була єдиною причиною глобальних змін. У ході подальшого похолодання вижили лише невеликі рептилії та теплокровні ссавці.

Розвиток життя в кайнозої.Кайнозойська ера почалася близько 66 млн років тому і триває досі. Вона характеризується пануванням комах, птахів, ссавців та покритонасінних рослин. Кайнозою ділять на три періоди. палеоген, неоген та антропоген - останній з яких є найкоротшим в історії Землі.

У ранньому та середньому палеогені клімат залишався теплим та вологим, до кінця періоду стало прохолодніше та суші. Домінуючою групою рослин стали покритонасінні, проте, якщо на початку періоду переважали вічнозелені ліси, то в кінці з'явилося багато листопадних, а в посушливих зонах утворилися степи.

Серед риб панівне становище зайняли костисті риби, а кількість видів хрящових, незважаючи на їхню помітну роль у солоних водоймах, незначна. На суші з рептилій збереглися лише лускаті, крокодили та черепахи, тоді як ссавці зайняли більшу частину їхніх екологічних ніш. У середині періоду з'явилися основні загони ссавців, у тому числі комахоїдні, хижі, ластоногі, китоподібні, копитні та примати. Ізоляція материків зробила фауну та флору географічно більш різноманітними: Південна Америка та Австралія стали центрами розвитку сумчастих, а інші материки – плацентарних ссавців.

Неогеновий період.Земна поверхня в неогені набула сучасного вигляду. Клімат став більш прохолодним та сухим. У неогені вже сформувалися всі загони сучасних ссавців, а африканських саванах виникло сімейство Гомінід і рід Людина. До кінця періоду в приполярних областях континентів поширилися хвойні ліси, з'явилися тундри, а степи помірного пояса зайняли злаки.

Четвертичний період(антропоген) характеризується періодичними змінами заледенінь та потеплінь. Під час зледеніння високі широти покривалися льодовиками, різко знижувався рівень океану, звужувалися тропічний та субтропічний пояси. На прилеглих до льодовиків територіях встановлювався холодний і сухий клімат, який сприяв формуванню холодостійких груп тварин - мамонтів, гігантських оленів, печерних левів та ін. Зниження рівня Світового океану і т. д. Міграції тварин, з одного боку, призвели до взаємозбагачення флор і фаун, а з іншого, до витіснення реліктів прибульцями, наприклад, сумчастих та копитних у Південній Америці. Ці процеси, однак, не торкнулися Австралії, що залишилася ізольованою.

В цілому періодичні зміни клімату призвели до формування надзвичайно рясної видової різноманітності, характерної для нинішнього етапу еволюції біосфери, а також вплинули на еволюцію людини. Упродовж антропогену кілька видів роду Людина розселилися з Африки до Євразії. Близько 200 тисяч років тому в Африці виник вигляд Людина розумна, яка після тривалого періоду існування в Африці близько 70 тисяч років тому вийшла в Євразію і близько 35-40 тис. років тому - в Америку. Після періоду співіснування з близькими спорідненими видами він витіснив їх і розселився по всій території земної кулі. Близько 10 тис. років тому господарська діяльність людини в помірно теплих областях земної кулі почала впливати як на зовнішній вигляд планети (розорювання земель, випалювання лісів, перевипас пасовищ, опустелювання тощо), так і на тваринний і рослинний світ внаслідок скорочення ареалів їх проживання та винищення, і набув чинності антропогенний фактор.

Походження людини. Людина як вид, його місце у системі органічного світу. Гіпотези походження людини. Рушійні сили та етапи еволюції людини. Людські раси, їхня генетична спорідненість. Біосоціальні природи людини. Соціальне та природне середовище, адаптації до неї людини

Походження людини

Ще 100 років тому переважна більшість людей на планеті навіть і думки не допускала про те, що людина може походити від таких «малоповажних» тварин, як мавпи. У дискусії з одним із захисників дарвінівської теорії еволюції, професором Томасом Гекслі його затятий противник єпископ оксфордський Семюель Вілберфорс, що спирався на релігійні догми, навіть звернувся до нього з питанням, чи вважає він себе пов'язаним з мавпами предками через дідуся чи бабу.

Тим не менш, думки про еволюційне походження висловлювали ще античні філософи, а великий шведський систематик К. Лінней у XVIII столітті за сукупністю ознак дав людині видову назву Homo sapiens L.(людина розумна) і віднесла її разом з мавпами до одного загону - Примати. Ж. Б. Ламарк підтримав К. Ліннея і вважав, що людина навіть мала спільних предків із сучасними мавпами, однак у якийсь момент своєї історії він спустився з дерева, що й послужило однією з причин становлення людини як виду.

Ч. Дарвін також не оминув увагою дане питання і в 70-ті роки XIX століття опублікував праці «Походження людини та статевий відбір» та «Про вираження емоцій у тварин і людини», в яких навів не менш переконливі докази спільності походження людини та мавп, чим німецький дослідник Еге. Геккель («Природна історія творіння», 1868; «Антропогенез, або Історія походження людини», 1874), що склав навіть родовід царства тварин. Однак ці дослідження стосувалися лише біологічної сторони становлення людини як виду, тоді як соціальні аспекти розкрив класик історичного матеріалізму – німецький філософ Ф. Енгельс.

В даний час походження та розвиток людини як біологічного виду, а також різноманітність популяцій сучасної людини та закономірності їх взаємодії вивчає наука Антропологія.

Людина як вид, її місце у системі органічного світу

Людина розумна ( Homo sapiens) як біологічний вид належить до царства тварин, підцарства багатоклітинних. Наявність у процесі ембріонального розвитку хорди, зябрових щілин у глотці, нервової трубки та двосторонньої симетрії дозволяє віднести його до типу хордових, тоді як розвиток хребта, наявність двох пар кінцівок та розташування серця на черевній стороні тіла свідчить про його спорідненість з іншими представниками підтипу хребетних.

Вирощування дитинчат молоком, яке виділяють молочні залози, теплокровність, чотирикамерне серце, наявність волосся на поверхні тіла, семи хребців у шийному відділі хребта, напередодні рота, альвеолярних зубів та зміна молочних зубів на постійні є ознаками класу ссавців, а внутрішньоутробний розвиток з організмом матері через плаценту – підкласи плацентарних.

Більш приватні ознаки, такі як хапальні кінцівки з протипоставленим великим пальцем і нігтями на пальцях, розвиток ключиць, спрямовані вперед очі, збільшення розмірів черепа та головного мозку, а також наявність всіх груп зубів (різців, іколів та корінних) не залишають сумніву в тому, що його місце – у загоні приматів.

Значний розвиток головного мозку та мімічної мускулатури, а також особливості будови зубів дозволяють віднести людину до підряду вищих приматів або мавп.

Відсутність хвоста, наявність вигинів хребта, розвиток великих півкуль переднього мозку, покритих корою з численними борознами та звивинами, присутність верхньої губи та зрідженість волосяного покриву дають підстави розміщувати його серед представників сімейства вищих вузьконосих, або людиноподібних мавп.

Однак навіть від найбільш високоорганізованих мавп людини відрізняють різке збільшення обсягу головного мозку, прямоходіння, широкий таз, підборіддя, що виступає, членороздільна мова і наявність в каріотипі 46 хромосом і визначають його приналежність до роду Людина.

Використання верхніх кінцівок для трудової діяльності, виготовлення знарядь праці, абстрактне мислення, колективна діяльність та розвиток на основі більших соціальних, ніж біологічних законів, є видовими ознаками Людини розумної.

Всі сучасні люди належать до одного виду - Людина розумна ( Homo sapiens), та підвиду H. sapiens sapiens. Цей вид є сукупністю популяцій, які дають при схрещуванні плідне потомство. Незважаючи на досить значну різноманітність морфофізіологічних ознак, вони не є свідченнями вищого чи нижчого ступеня організації певних груп людей – всі вони знаходяться на одному рівні розвитку.

В наш час зібрано вже достатню кількість наукових фактів на користь становлення людини як виду в процесі еволюції. антропогенезу. Конкретний хід антропогенезу ще до кінця не з'ясований, але завдяки новим палеонтологічним знахідкам та сучасним методам дослідження можна сподіватися, що чітка картина з'явиться вже незабаром.

Гіпотези походження людини

Якщо не брати до уваги не відносяться до галузі біології гіпотези божественного творіння людини та її проникнення з інших планет, то більш-менш заможні гіпотези походження людини зводять його до спільних предків із сучасними приматами.

Так, гіпотеза походження людини від давньотропічного примату довгоп'ята, або тарзіальна гіпотеза, сформульована англійським біологом Ф. Вудом Джонсом в 1929 році, спирається на подібність пропорцій тіл людини і довгоп'ята, особливості волосяного покриву, укороченість лицьового відділу черепа останнього і т. д. Проте відмінності в будові і життєдіяльності цих організмів настільки великі загального зізнання.

З людиноподібними ж мавпами в людини навіть дуже багато рис подібності. Так, крім уже згадуваних вище анатомо-морфологічних особливостей, слід акцентувати увагу на їхньому постембріональному розвитку. Наприклад, волосяний покрив у маленьких шимпанзе набагато рідкіший, відношення об'єму головного мозку до об'єму тіла набагато більше, а можливості пересування на задніх кінцівках дещо ширші, ніж у дорослих особин. Навіть статеве дозрівання у вищих приматів настає набагато пізніше, ніж у представників інших загонів ссавців, які мають подібні розміри тіла.

У ході цитогенетичних досліджень було виявлено, що одна з хромосом людини утворилася в результаті злиття хромосом двох різних пар, присутніх у каріотипі людиноподібних мавп, і це пояснює різницю серед них хромосом (у людини 2n = 46, а у великих людиноподібних мавп 2n = 48 ), а також є ще одним свідченням спорідненості цих організмів.

Дуже велика подібність людини і людиноподібних мавп і за молекулярно-біохімічними даними, оскільки у людини і шимпанзе однакові білки груп крові АВ0 і резус, багато ферментів, а амінокислотні послідовності ланцюгів гемоглобіну мають всього 1,6% відмінностей, тоді як з іншими мавпами ця розбіжність трохи більше. Та й на генетичному рівні відмінності у послідовностях нуклеотидів у ДНК між цими двома організмами становлять менше 1%. Якщо зважати на середню швидкість еволюції таких білків у родинних груп організмів, можна визначити, що предки людини відокремилися від інших груп приматів близько 6–8 млн років тому.

Поведінка мавп багато в чому нагадує поведінку людини, оскільки живуть групами, у яких чітко розподілені соціальні ролі. Спільний захист, взаємодопомога та полювання - не єдині цілі створення групи, оскільки всередині неї мавпи відчувають прихильність один до одного, всіляко висловлюють її, емоційно реагують на різноманітні подразники. З іншого боку, у групах відбувається обмін досвідом між особинами.

Таким чином, подібність людини з іншими приматами, особливо вищими вузьконосими мавпами, виявляється на різних рівнях біологічної організації, а відмінності людини як виду значною мірою визначаються особливостями цієї групи ссавців.

До групи гіпотез, які не піддають сумніву походження людини від спільних предків із сучасними людиноподібними мавпами, відносяться гіпотези поліцентризму та моноцентризму.

Вихідним становищем гіпотези поліцентризмує виникнення і паралельна еволюція сучасного образу людини одночасно у кількох районах земної кулі від різних форм древнього і навіть найдавнішої людини, але це суперечить основним положенням синтетичної теорії еволюції.

Гіпотези єдиного походження сучасної людини, навпаки, постулюють виникнення людини на одному місці, проте розходяться у тому, де це сталося. Так, гіпотеза позатропічного походження людинибазується на тому, що лише суворі кліматичні умови високих широт Євразії могли сприяти олюднюванню мавп. На її користь свідчило відкриття на території Якутії стоянок часів найдавнішого палеоліту - дирингської культури, але згодом було встановлено, що вік цих знахідок не становить 1,8–3,2 млн років, а 260–370 тис. років. Таким чином, ця гіпотеза також недостатньо підтверджена.

Найбільше доказів нині зібрано саме на користь гіпотези африканського походження людини, але і вона не позбавлена ​​недоліків, які покликана врахувати комплексна гіпотеза широкого моноцентризму, що об'єднує аргументи гіпотез поліцентризму та моноцентризму

Рушійні сили та етапи в еволюції людини

На відміну з інших представників тваринного світу, людина у процесі своєї еволюції піддавався дії як біологічних чинників еволюції, а й соціальних, що й сприяло виникненню виду якісно нових істот з біосоціальними властивостями. Соціальні чинники зумовили прорив у принципово нове адаптивне середовище, яка давала великі переваги виживання популяцій людини і різко прискорювала темпи його еволюції.

Біологічними чинниками еволюції, які грають певну роль антропогенезі і до сьогодні, є спадкова мінливість, і навіть потік генів, які постачають первинний матеріал для природного добору. Водночас ізоляція, популяційні хвилі та дрейф генів майже повністю втратили своє значення внаслідок науково-технічного прогресу. Це дає підстави деяким ученим вважати, що у майбутньому навіть мінімальні різницю між представниками різних рас зникнуть внаслідок їх змішування.

Оскільки зміна умов довкілля змусило предків людини спуститися з дерев на відкритий простір, і перейти до пересування на двох кінцівках, вивільнені верхні кінцівки були використані ними для перенесення їжі та дітей, а також виготовлення та використання знарядь праці. Проте виготовити таке знаряддя можна лише за умови наявності чіткого ставлення до кінцевому результаті - образу предмета, тому розвивалося і абстрактне мислення. Добре відомо, що складні рухи та процес мислення є необхідними для розвитку певних зон кори головного мозку, що й відбулося у процесі еволюції. Проте успадкувати такі знання та вміння неможливо, їх можна лише передати від однієї особини до іншої протягом життя останньої, наслідком чого стало створення особливої ​​форми спілкування – членоподілової мови.

Таким чином, до соціальних факторів еволюції слід віднести трудову діяльність людини, абстрактне мислення та членоподіл. Не слід відкидати і прояви альтруїзму первісної людини, яка дбала про дітей, жінок та осіб похилого віку.

Трудова діяльність людини не тільки вплинула на зовнішній вигляд її самої, а й дозволила спочатку частково полегшити умови існування завдяки використанню вогню, виготовленню одягу, спорудженню житла, а надалі і активно змінювати їх за допомогою зведення лісів, розорювання земель тощо. У час безконтрольна господарська діяльність поставила людство перед загрозою глобальної катастрофи внаслідок ерозії ґрунтів, висихання прісноводних водойм, руйнування озонового екрану, що, у свою чергу, може посилити тиск біологічних факторів еволюції.

Дріопітек, Який жив близько 24 млн років тому, найімовірніше, був спільним предком людини і людиноподібних мавп. Незважаючи на те, що по деревах він лазив і бігав на всіх чотирьох кінцівках, міг пересуватися і на двох ногах, а в руках переносити їжу. Повний поділ вищих мавп і лінії, що веде до людини, стався близько 5-8 млн. років тому.

Австралопитек. Від дріопитеків, мабуть, походить рід ардіпітек, Який сформувався понад 4 млн років тому в саванах Африки в результаті похолодання та відступу лісів, що змусило цих мавп перейти до пересування на задніх кінцівках. Ця невелика тварина, мабуть, дала початок досить численному роду австралопітеків(«Південна мавпа»).

Австралопитеки з'явилися близько 4 млн років тому і жили в африканських саванах та сухих лісах, де повною мірою позначилися переваги двоногого переміщення. Від австралопітеків пішли дві гілки - великі рослиноїдні з потужними щелепами. парантропиі більш дрібні та менш спеціалізовані люди. Протягом певного часу ці два роди розвивалися паралельно, що, зокрема, виявлялося у збільшенні обсягу мозку, та ускладненні використовуваних знарядь. Особливостями нашого роду є виготовлення кам'яних знарядь (парантропи використовували лише кістку) та відносно великий мозок.

Перші представники роду Людина з'явилися близько 2,4 млн. років тому. Вони належали до вигляду людина вміла (Homo habilis)були невисокими істотами (близько 1,5 м) з об'ємом мозку приблизно 670 см 3 . Вони використовували грубі галькові гармати. Очевидно, у представників цього виду була добре розвинена міміка і була зародкова мова. Людина вміла зійшла з історичної сцени близько 1,5 млн років тому, давши початок наступному виду. людині випрямленою.

Людина випрямлена (H. erectus) як біологічний вид сформувався в Африці близько 1,6 млн. років тому і проіснував протягом 1,5 млн. років, швидко розселившись на величезних територіях в Азії та Європі. Представник цього виду з острова Ява був свого часу описаний як пітекантроп(«мавполюдина»), виявлений у Китаї отримав назву синантропа, тоді як їх європейським «колегою» є гейдельберзька людина.

Всі ці форми також називають архантропами(найдавнішими людьми). Людина випрямлена відрізнялася низьким чолом, великими надбрівними дугами і скошеним назад підборіддям, об'єм його мозку становив 900-1200 см 3 . Тулуб і кінцівки людини випрямленого нагадували такі в сучасної людини. Поза сумнівом, представники цього роду користувалися вогнем і виготовляли гострі рубила. Як показали недавні знахідки, цей вид навіть освоїв мореплавання, бо його нащадки знайшли на віддалених островах.

Палеоантропія.Близько 200 тис років тому від гейдельберзької людини стався неандертальська людина (H. neandertalensis), якого відносять до палеоантропам(стародавнім людям), які жили в Європі та Західній Азії в межах 200-28 тис. років тому, у тому числі в епохи заледенінь. Це були міцні, фізично досить сильні та витривалі люди з більшим об'ємом мозку (навіть більшим, ніж у сучасної людини). Вони мали чітку мову, виготовляли складні знаряддя та одяг, ховали своїх померлих, і, можливо, мали навіть деякі зачатки мистецтва. Неандертальці були предками людини розумного, ця група розвивалася паралельно. Їхнє вимирання пов'язане зі зникненням мамонтової фауни після останнього заледеніння, а можливо, є також результатом конкурентного витіснення з боку нашого виду.

Найбільш давня знахідка представника людини розумної (Homo sapiens)має вік 195 тисяч років і походить з Африки. Швидше за все, предками сучасної людини є не неандертальці, а якась форма архантропів, наприклад, гейдельберзька людина.

Неоантропія.Близько 60 тис. років тому внаслідок невідомих подій наш вид ледь не вимер, тому всі наступні люди є нащадками невеликої групи, яка налічувала лише кілька десятків особин. Переборивши цю кризу, наш вид почав розселятися по Африці та Євразії. Від інших видів він відрізняється більш стрункою статурою, вищою швидкістю розмноження, агресивністю і, звичайно, найскладнішою і гнучкою поведінкою. Людей сучасного типу, які населяли Європу 40 тис. років тому, називають кроманьйонцямиі відносять до неоантропам(сучасним людям). Вони біологічно не відрізнялися від сучасних людей: зріст 170-180 см, об'єм мозку близько 1600 см3. У кроманьйонців з'явилися мистецтво та релігія, вони одомашнили багато видів диких тварин та окультурили багато видів рослин. Від кроманьйонців походять сучасні люди.

Людські раси, їхня генетична спорідненість

При розселенні людства по планеті між різними групами людей виникали певні розбіжності, що стосуються кольору шкіри, рис обличчя, характеру волосся, а також частоти деяких біохімічних особливостей. Сукупність таких спадкових ознак характеризує групу особин одного виду, різницю між якими менш істотними, ніж підвиди - расу.

Вивчення та класифікація рас ускладнені відсутністю чітких меж між ними. Все сучасне людство належить до одного виду, всередині якого виділяють три великі раси: австрало-негроїдну (чорну), європеоїдну (білу) та монголоїдну (жовту). Кожна з них поділяється на малі раси. Відмінності між расами зводяться до особливостей кольору шкіри, волосся, форми носа, губ тощо.

Австрало-негроїдна, або екваторіальна расахарактеризується темним кольоромшкіри, хвилястим або кучерявим волоссям, широким і мало виступаючим носом, поперечним розташуванням ніздрів, товстими губами і поруч черепних ознак. Європоїдна, або євразійська расахарактеризується світлою або смаглявою шкірою, прямим або хвилястим м'яким волоссям, гарним розвиткомволосяного покриву на обличчі чоловіків (борода і вуса), вузьким носом, що виступає, тонкими губами і поруч черепних ознак. Монголоїдна(Азіатсько-американська) расахарактеризується смаглявою або світлою шкірою, часто жорстким волоссям, середньою шириною носа і губ, сплощеністю обличчя, сильним виступанням вилиць, порівняно великими розмірами обличчя, помітним розвитком «третього століття».

Ці три раси різняться і розселення. До епохи європейської колонізації австрало-негроїдна раса була поширена у Старому Світі на південь від тропіка Раку; європеоїдна раса - у Європі, Північній Африці, Передній Азії та Північній Індії; монголоїдна раса - у Південно-Східній, Північній, Центральній та Східній Азії, Індонезії, Північній та Південній Америці.

Проте, різницю між расами стосуються лише другорядних ознак, мають пристосовне значення. Так, шкіра негроїдів отримує опік при десятикратно більшій дозі ультрафіолетового опромінення, ніж шкіра європеоїдів, проте європеоїди менше страждають від рахіту у високих широтах, де може відчуватися нестача необхідного для утворення вітаміну D ультрафіолету.

Раніше деякі люди прагнули довести досконалість однієї з рас, щоб отримати моральну перевагу над іншими. В даний час зрозуміло, що расові особливості відображають лише різні історичні шляхи груп людей, але ніяк не пов'язані з перевагою чи біологічною відсталістю тієї чи іншої групи. Людські раси менш чітко окреслені, ніж підвиди та раси інших тварин, і ніяк не можуть бути порівняні, наприклад, з породами свійських тварин (які є результатом цілеспрямованого добору). Як показують медико-біологічні дослідження, наслідки міжрасового шлюбу залежать від індивідуальних особливостей чоловіка та жінки, а не від їхньої расової приналежності. Тому будь-які заборони на міжрасові шлюби або певні забобони є ненауковими та антигуманними.

Більш конкретними, ніж раси, групами людей є народності- історично сформовані мовні, територіальні, економічні та культурні спільноти людей. Населення певної держави утворює її народ. При взаємодії багатьох народностей у складі якогось народу може виникнути нація. Зараз Землі немає «чистих» рас, а кожен досить великий народ представлений людьми, які належать до різних рас.

Біосоціальна природа людини

Безсумнівно, людина як біологічний вид має зазнавати тиску факторів еволюції, таких як мутагенез, популяційні хвилі та ізоляція. Однак у міру становлення людського суспільства одні з них слабшають, а інші, навпаки, посилюються, оскільки на планеті, захопленій процесами глобалізації, майже не залишилося ізольованих популяцій людини, в яких здійснюються близькі споріднені схрещування, а чисельність самих популяцій не схильна до різких коливань. Відповідно, і рушійний фактор еволюції - природний відбір - завдяки успіхам медицини не відіграє вже тієї ролі в популяціях людини, яка властива йому у популяціях інших організмів.

На жаль, ослаблення тиску відбору веде до зростання частоти спадкових захворювань у популяціях. Наприклад, в індустріально розвинених країнах до 5% населення страждають на колірну сліпоту (дальтонізм), тоді як у менш розвинених державах цей показник становить до 2%. Негативні наслідки цього явища можуть бути подолані завдяки профілактичним заходам та прогресу в таких галузях науки, як генна терапія.

Однак це не означає, що еволюція людини завершилася, оскільки природний відбір продовжує діяти, усуваючи, наприклад, гамети та особин із несприятливими комбінаціями генів ще на проембріональному та ембріональному періодах онтогенезу, а також за стійкістю до збудників різних захворювань. З іншого боку, матеріал для природного відбору постачає як мутаційний процес, а й накопичення знань, здатність до навчання, сприйняття культури та інших ознак, які можуть передаватися від людини до людини. На відміну від генетичної інформації, накопичений у процесі індивідуального розвитку досвід передається від батьків нащадкам, і у зворотному напрямі. А конкуренція виникає вже між спільнотами, що різняться у культурному відношенні. Ця форма еволюції, властива виключно людині, дістала назву культурної, або соціальної еволюції

Тим не менш, культурна еволюція не виключає біологічної, оскільки вона стала можливою тільки внаслідок формування людського мозку, а сама біологія людини в даний час визначається культурною еволюцією, так як відсутність суспільства та різноманітності рухів у мозку не формуються певні зони.

Таким чином, людина має біосоціальну природу, яка накладає відбиток на прояви біологічних, у тому числі генетичних закономірностей, яким підпорядковується його індивідуальний та еволюційний розвиток.

Соціальне та природне середовище, адаптації до неї людини

Під соціальним середовищемрозуміють, перш за все, навколишні людини суспільні матеріальні та духовні умови її існування та діяльності. Крім економічної системи, суспільних відносин, суспільної свідомості та культури, до неї включають і безпосереднє оточення людини - сім'ю, робітник та учень колективи, а також інші групи. Середовище, з одного боку, надає вирішальний вплив на формування та розвиток особистості, а з іншого, і сама змінюється під впливом людини, що тягне за собою нові зміни людей тощо.

Пристосування індивідів або їх груп до соціального середовища для реалізації власних потреб, інтересів, життєвих цілей і включає адаптацію до умов і характеру навчання, праці, міжособистісних відносин, екологічного та культурного середовища, умов проведення дозвілля і побуту, а також їх активну зміну для задоволення своїх потреб. Велику роль цьому грає і зміна себе, своїх мотивів, цінностей, потреб, поведінки тощо.

Інформаційні навантаження та емоційні переживання у суспільстві найчастіше є основною причиною стресу, подолати який можливо за допомогою чіткої самоорганізації, фізичної підготовки та аутотренінгу. У деяких особливо тяжких випадках потрібне звернення до лікаря-психотерапевта. Спроба знайти забуття цих проблем у переїданні, курінні, вживанні алкоголю та інших шкідливих звичках не призводить до бажаного результату, а лише посилює стан організму.

Не менший вплив має на людину і навколишнє природне середовище, незважаючи на те, що людина вже близько 10 тис. років намагається сформувати для себе комфортне штучне середовище. Так, підйом на значну висоту через зниження концентрації кисню в повітрі призводить до зростання кількості еритроцитів у крові, посилення дихання та серцебиття, а тривале перебування на відкритому сонці сприяє посиленню пігментації шкіри – засмагу. Однак перелічені зміни укладаються в норму реакції та не успадковуються. Тим не менш, у народів, які тривалий час проживають в подібних умовах, можуть бути деякі пристосування. Так, у північних народів носові пазухи мають набагато більший обсяг для зігрівання повітря, а розмір частин тіла, що виступають, зменшується для зниження втрати тепла. Африканці відрізняються темнішим кольором шкіри і кучерявим волоссям, оскільки пігмент меланін захищає органи тіла від проникнення згубних ультрафіолетових променів, а шапка волосся має термоізоляційні властивості. Світлі очі європейців є пристосуванням до гострішого сприйняття зорової інформації в сутінках і в тумані, а монголоїдний розріз очей - це результат природного відбору на дію вітрів та пильних бур.

Для цих змін потрібні століття і тисячоліття, однак життя в цивілізованому суспільстві тягне за собою деякі зміни. Так, зменшення фізичних навантажень призводить до полегшення скелета та зниження його міцності, зменшення м'язової маси. Низька рухливість, надлишок висококалорійної їжі, стреси спричиняють зростання кількості людей з надмірною вагою, а повноцінне білкове харчування та продовження світлового дня за допомогою штучного освітлення сприяють акселерації – прискоренню росту та статевого дозрівання, збільшення розмірів тіла.

Докладне рішення параграфа § 71 з біології для учнів 10 класу, авторів Каменський А.А., Криксунов Є.А., Пасічник В.В. 2014

• Гдз робочий зошитз Біології за 10 клас можна знайти

1. Які фактори біологічної еволюції вам відомі?

Відповідь. Чинники еволюції:

1. Спадковість. Це здатність копіювати з покоління до покоління деякі властивості організму, які стосуються обміну речовин чи інших особливостей індивідуального розвитку загалом. Цей напрямний фактор еволюції здійснюється за рахунок самовідтворення одиниць генів, які накопичуються у структурі клітинного ядра, а саме у хромосомах та цитоплазмі. Ці гени є визначальними у забезпеченні сталості та видового різноманіття різних форм життя. Спадковість вважається основним фактором, який є фундаментом еволюції всієї живої природи.

2. Мінливість, на противагу першому фактору, це прояв у живих організмів різних ознак і властивостей, які не залежать від родинних зв'язків. Така властивість притаманна всім особин. Його поділяють на такі категорії: спадкову та неспадкову, групову та індивідуальну, спрямовану та неспрямовану, якісну та кількісну. Спадкова мінливість є наслідком мутацій, а неспадкова – впливом довкілля. Чинники еволюції, спадковість і мінливість можна назвати визначальними у процесі.

3. Боротьба існування. Вона визначає відносини між живими організмами чи впливом геть них абіотичних ознак. Внаслідок цього процесу організми, які виявляються слабшими, гинуть. Залишаються ті, які мають вищі показники життєздатності.

4. Природний добір. Він є наслідком попереднього чинника. Це процес, у якому відбувається виживання найсильніших особин. Сутність природного відбору полягає у перетворенні популяцій. Внаслідок цього з'являються нові види живих організмів. Його можна назвати одним із двигунів еволюції. Як багато інших факторів еволюції, він був відкритий Ч. Дарвіном.

5. Пристосованість. Сюди відносять особливості будови тіла, забарвлення, манери поведінки, способи виховання потомства та багато іншого. Цих факторів дуже багато, тому вони ще не вивчені повною мірою.

6. Популяційні хвилі. Сутність цього чинника полягає у певному коливанні чисельності певних видів живих організмів. В результаті рідкісний вид може стати більш численним і навпаки.

7. Ізоляція. Вона має на увазі виникнення перешкод для поширення живих організмів та їх схрещування. Для її виникнення можуть бути різні причини: механічні, екологічні, територіальні, морфологічні, генетичні тощо. буд. Однією з основних причин часто стає збільшення різниці між близькими раніше організмами.

8. Мутації. Ці фактори екології можуть виникнути під впливом природних чи штучних ознак. При внесенні змін до генетичної природи організму відбуваються мутаційні зміни. Цей чинник є основою спадкових змін.

9. Дрейф генів. Виникають ситуації, коли чисельність населення різко скорочується. Це може відбуватися під впливом різних причин (повінь, пожежа). Представники живих організмів, що залишилися, стають визначальною ланкою у формуванні нових популяцій. В результаті можуть зникнути деякі ознаки цього виду і з'явитися нові.

2. Що елементарною еволюційної одиницею?

Відповідь. Нині населення розглядається як елементарна одиниця еволюційного процесу. Населення - це сукупність особин одного виду, що населяють певний ареал (територію) і здатних до схрещування один з одним. Це якісно новий рівень життя.

У популяції існує широка різноманітність генотипів і фенотипів особин одного виду, на які чинить тиск природний відбір у певних умовах довкілля. Схрещування між популяціями одного виду, розділеними між собою у природі, утруднені, але не виключені. Між популяціями різних видів схрещування або виключені, або не дають здатного до розмноження статевозрілого потомства. Серед особин однієї популяції в природі відбувається відбір, спрямований на пристосовані організми, здатні до розмноження в мінливих умовах життя.

3. Які види боротьби за існування ви знаєте?

Питання після § 71

1. Які фактори мали вирішальне значення на початкових етапах антропогенезу?

Відповідь. На ранніх етапах еволюції людини вирішальне значення мав відбір на кращу пристосованість до умов навколишнього середовища. Найважливішим етапом на шляху перетворення мавпоподібних істот на людину стало прямоходіння. Звільнені від функції опори і пересування руки перетворилися на орган, який використовує знаряддя праці. У зв'язку з цим йшов відбір особин, більш здатних виготовляти та використовувати знаряддя для добування їжі та захисту від ворогів. Відбір сприяв закріпленню таких особливостей організації предків людини, як прямоходіння, спрямоване вдосконалення кисті руки та розвитку мозку.

2. Які соціальні фактори антропогенезу вам відомі?

Відповідь. Для антропогенезу характерно таке унікальне для живої природи явище, як все більше посилення впливу на еволюцію соціальних факторів – трудової діяльності, суспільного способу життя, мови та мислення.

Групове співробітництво забезпечувало предкам людини велику безпеку в умовах відкритих ландшафтів, можливість полювання на великих тварин, звільнення часу для виготовлення досконаліших знарядь, виховання дітей, турботи про людей похилого віку тощо.

Удосконалення знарядь праці було можливе лише за умови передачі прийомів їх виготовлення новому поколінню. Це сприяло підвищенню ролі людей старшого покоління, які мали досвід полювання, виготовлення знарядь, які знали їстівні та лікарські рослини, що вміли орієнтуватися на місцевості тощо. У боротьбі за існування перемагали ті групи стародавніх людей, в яких люди похилого віку передавали свій досвід молодим. Населення людей, краще виготовляли і використовували знаряддя, витісняли відстаючі популяції у райони, менш сприятливі життя, що вело їх зникнення.

Колективне полювання, трудова діяльність, необхідність передачі інформації своїм одноплемінникам вимагали використання складної системи взаємної сигналізації, що сприяло розвитку мови.

Ускладнені знаряддя праці та трудові процеси, використання вогню, поява членоподілової мови сприяли подальшому розвитку кори головного мозку та мислення.

3. Чому на початку процесу антропогенезу відбувалися швидкі зміни в морфолого-анатомічній будові людини, а останні 40 тис. років вигляд людини практично не змінюється?

Відповідь. Стародавні люди вдосконалювали знаряддя праці, дедалі активно обживали нові, суворіші місця, будували житла, користувалися вогнем, розводили тварин, вирощували рослини. Праця ставала все більш різноманітною, відбувався поділ праці, люди вступали у нові соціальні відносини. У людських популяціях сформувалася досить складна структура соціальних взаємин. Якщо у австралопітеків, пітекантропів і навіть у неандертальців природний відбір відігравав вирішальну роль, то вже в житті кроманьйонців стали домінувати соціальні чинники.

Для найдавніших і древніх людей характерні значні зрушення у зовнішній будові особин і водночас щодо повільне вдосконалення знарядь праці. У розвитку неоантропів з'являється інша закономірність – фізичний образ людини майже змінився протягом останніх 40 тис. років, але відбувалися інтенсивне збагачення духовного світу, зростання інтелекту, гігантська швидкість розвитку. Для сучасної людини провідними та визначальними стали суспільно-трудові відносини.

В результаті соціального розвитку Людина розумна набула вирішальних переваг серед усіх живих істот.

4. Чим пояснюється швидке зростання населення планети?

Відповідь. Протягом усієї історії людства чисельність населення зростала дуже повільно. Прискорення зростання чисельності настало у період нової історії, особливо у XX ст. Нині річний приріст населення становить близько 90 млн. чоловік. На кінець 90-х років. чисельність населення світу становила 6 млрд. Чоловік. Але у різних регіонах світу населення росте нерівномірно. Це різним характером відтворення населення.

Під відтворенням населення розуміють сукупність процесів народжуваності, смертності та природного приросту, які забезпечують безперервне відновлення та зміну людських поколінь. На відтворення впливають соціально-економічні умови життя людей, взаємини між людьми та відносини у сім'ї.

В даний час виділяють два типи відтворення. Для першого типу характерні відносно невисокі показники народжуваності, смертності та природного приросту. Характерний цей тип для економічно розвинених країн, де природний приріст або дуже низький, або переважає природне зменшення населення. Демографи називають це явище депопуляцією (демографічною кризою). Другий тип відтворення характеризується високими показниками народжуваності та природного приросту населення. Цей тип характерний для країн, де завоювання незалежності призвело до різкого скорочення смертності, а народжуваність залишилася на колишньому рівні.

Наприкінці XX ст. найвищий показник народжуваності та природного приросту спостерігався в Кенії, де народжуваність склала 54 особи на кожну тисячу, а природний приріст – 44 особи. Такий феномен швидкого зростання населення країнах другого типу відтворення називають демографічним вибухом. Нині такі країни припадає понад 3/4 населення світу. Абсолютний річний приріст становить 85 млн. людина, т. е. країни, що розвиваються, вже надають і надаватимуть вирішальний вплив на чисельність і відтворення населення світу. У умовах більшість країн прагне керувати відтворенням населення, проводячи демографічну політику. Демографічна політика – це система адміністративних, економічних, пропагандистських та інших заходів, з допомогою яких держава впливає природне рух населення бажаних собі напрямах.

У країнах першого типу відтворення демографічна політика спрямована на збільшення народжуваності та природного приросту (країни Західної Європи, Росія та ін.); у країнах другого типу відтворення – скорочення народжуваності та природного приросту (Індія, Китай та інших.) .

Важливою науковою основою проведення демографічної політики є теорія демографічного переходу, яка пояснює послідовність зміни демографічних процесів. Схема такого переходу включає чотири етапи, що змінюють один одного. Перший етап охопив майже всю історію людства. Для нього характерні високі показники народжуваності та смертності та, відповідно, дуже низький природний приріст. Другий етап характеризується різким скороченням смертності за збереження традиційно високої народжуваності. Для третього етапу характерно збереження низьких показників смертності, а народжуваність починає знижуватися, але дещо перевищує смертність, забезпечуючи помірне розширене відтворення та зростання чисельності населення. При переході до четвертого етапу показники народжуваності та смертності збігаються. Це означає перехід до стабілізації чисельності населення.

Останнім часом у науці та практиці все більшого значення набувають показники, що характеризують якість населення. Це комплексне поняття, що враховує економічні (зайнятість, дохід, калорійність харчування), соціальні (рівень охорони здоров'я, безпеки громадян, розвиток демократичних інститутів), культурні (рівень грамотності, забезпеченості культурними установами, друкованою продукцією), екологічні (стан довкілля) та інші умови життя людей.

Відповідь. В результаті соціального розвитку Людина розумна набула вирішальних переваг серед усіх живих істот. Але це не означає, що виникнення соціальної сферискасувала дію біологічних факторів, вона лише змінила їхній прояв. Homo sapiens як вид є складовою біосфери і продуктом її еволюції. Закономірності біологічних процесів, що відбуваються на клітинному рівні та мають універсальне значення у природі, повною мірою характерні і для людини.

Але людина, використовуючи досягнення науки і техніки, значною мірою звільнилася від тиску лімітуючих факторів довкілля. Перетворюючи природне середовище, людство створило умови зростання своєї популяції.

Таким чином, еволюція людини продовжується.

Питання 1

Головними рушійними силами (чинниками) процесу еволюції, на думку Ч.Дарвіна, є спадкова мінливість особин, боротьба за існування та природний відбір. Нині дослідження у сфері еволюційної біології підтвердили справедливість цього твердження і виявили низку інших чинників, які грають значної ролі у процесі еволюції.

До думки існування природного відбору дійшли незалежно друг від друга і майже одночасно кілька англійських натуралістів: У. Уеллс (1813г.), П. Метью (1831г.), Еге. Блайт (1835, 1837гг.), А. Уоллес (1858г.). ), Ч. Дарвін (1858, 1859 рр.); але тільки Дарвін зумів розкрити значення цього явища як головного чинника еволюції та створив теорію природного добору. На відміну від штучного відбору, що проводиться людиною, природний відбір обумовлюється впливом на організми навколишнього середовища. Згідно з Дарвіном, природний відбір - це «переживання найбільш пристосованих» організмів, внаслідок якого на основі невизначеної спадкової мінливості серед поколінь відбувається еволюція.

Природний відбір - основна рушійна сила еволюції, і будь-який вид живих організмів, що колись жив на Землі, так чи інакше формувався під дією природного відбору

Еволюційна теорія стверджує, що кожен біологічний вид цілеспрямовано розвивається і змінюється для того, щоб якнайкраще пристосуватися до навколишнього середовища. У процесі еволюції багато видів комах і риб придбали захисне забарвлення, їжак став невразливим завдяки голкам, людина стала володарем найскладнішої нервової системи.

Можна сказати, що еволюція – це процес оптимізації всіх живих організмів та основним механізмом еволюції є природний відбір. Його суть полягає в тому, що більш пристосовані особини мають більше можливостей для виживання та розмноження і, отже, приносять більше нащадків, ніж погано пристосовані особини. При цьому завдяки передачі генетичної інформації ( генетичного спадкування) Нащадки успадковують від батьків основні їх якості. Таким чином, нащадки сильних індивідуумів також будуть відносно добре пристосованими, а їхня частка в загальній масі особин зростатиме. Після зміни кількох десятків чи сотень поколінь середня пристосованість особин цього виду помітно зростає.

Природний вибір відбувається автоматично. Всі живі організми з покоління в покоління проходять сувору перевірку за всіма дрібними деталями їхньої будови, функціонування всіх їх систем у різноманітних умовах. Тільки ті, хто витримав цю перевірку, виявляються відібраними та дають початок наступному поколінню. Дарвін писав: «Природний відбір щодня і щогодини розслідує по всьому світу дрібні варіації, відкидаючи погані, зберігаючи і складаючи хороші, працюючи нечутно і непомітно, де б і коли б, не представився до того випадку, над удосконаленням кожної органічної істоти. його життя, органічним та неорганічним. Ми нічого не помічаємо в цих повільних змінах у розвитку, доки рука часу не відмітить минулих століть».

Таким чином, природний відбір - це єдиний фактор, який забезпечує пристосування всіх живих організмів до умов зовнішнього середовища, що постійно змінюються, і регулює гармонічні взаємодії між генами всередині кожного організму.

Питання 2

Будь-якій клітині, як і будь-якій живій системі, незважаючи на безперервні процеси розпаду та синтезу, надходження та виділення різних хімічних сполук, властива здатність зберігати свій склад та всі свої властивості на відносно постійному рівні. Ця постійність зберігається лише у живих клітинах, а їх загибелі воно порушується дуже швидко.

Високу стійкість живих систем не можна пояснити властивостями матеріалів, з яких вони побудовані, тому що білки, жири і вуглеводи мають незначну стійкість. Стійкість клітин (як інших живих систем) підтримується активно внаслідок складних процесів саморегуляції чи авторегуляції.

Основою регуляції діяльності клітини є процеси інформації, т. е. процеси, у яких зв'язок між окремими ланками системи здійснюється з допомогою сигналів. Сигналом служить зміна, що виникає в якійсь ланці системи. У відповідь на сигнал запускається процес, в результаті якого зміна усувається. Коли нормальний стан системи відновлено - це є новим сигналом для вимкнення процесу.

Яким чином працює сигнальна система клітини, як вона забезпечує процеси авторегуляції у ній? Прийом сигналів усередині клітини провадиться її ферментами. Ферменти, як і більшість білків, мають нестійку структуру. Під впливом низки чинників, зокрема багатьох хімічних агентів, структура ферменту порушується і каталітична активність його втрачається. Ця зміна, як правило, оборотна, тобто після усунення діючого фактора структура ферменту повертається до норми і його каталітична функція відновлюється.

Механізм авторегуляції клітини заснований на тому, що речовина, вміст якої регулюється, здатна до специфічної взаємодії з його ферментом, що породжує його. Внаслідок цієї взаємодії структура ферменту деформується і каталітична активність його втрачається.

Питання 3

Штучний мутагенез – нове важливе джерело створення вихідного матеріалу в селекції рослин. Штучно викликані мутації є вихідним матеріалом отримання нових сортів рослин, мікроорганізмів і, рідше, тварин. Мутації призводять до появи нових спадкових ознак, у тому числі селекціонери відбирають ті властивості, які корисні людини.

У природі мутації спостерігаються щодо рідко, тому селекціонери широко використовують штучні мутації. Впливи, що підвищують частоту мутацій, називаються мутагенними. Частоту мутацій збільшують ультрафіолетові та рентгенівські промені, а також хімічні речовини, що діють на ДНК або апарат, що забезпечує розподіл.

Значення експериментального мутагенезу для селекції рослин було зрозуміло відразу. Л. Стадлер, першим який у 1928 р. штучні мутації у культурних рослин під впливом променів Рентгена, вважав, що з практичної селекції вони нічого очікувати мати жодного значення. Він дійшов висновку, що ймовірність експериментального отримання змін шляхом мутагенезу, які перевершували б форми, що у природі, мізерно мала. Негативно ставилися до мутагенезу та багато інших учених.

А. А. Сапєгін та Л. Н. Делоне були першими дослідниками, які показали значення штучних мутацій для селекції рослин. У їхніх дослідах, що проводилися у 1928-1932 рр. в Одесі та Харкові, було отримано серію господарсько-корисних мутантних форм у пшениці. У 1934 р. А. А. Сапегін опублікував статтю «Рентгеномутацні як джерело нових форм сільськогосподарських рослин», в якій вказувалися нові шляхи створення вихідного матеріалу в селекції рослин, що ґрунтуються на використанні іонізуючої радіації.

Але і після цього до застосування експериментального мутагенезу в селекції рослин тривалий час продовжували ставитись негативно. Лише наприкінці 50-х років до проблеми використання у селекції експериментального мутагенезу було виявлено підвищений інтерес. Він був пов'язаний, по-перше, з великими успіхами ядерної фізики та хімії, що дали можливість використання для отримання мутацій різних джерел іонізуючих випромінювань (ядерні реактори, прискорювачі елементарних частинок, радіоактивні ізотопи та ін.) та високореактивних хімічних речовин і, по-друге, з отриманням цими методами на різних культурах практично цінних спадкових змін.

Особливо широко роботи з експериментального мутагенезу в селекції рослин розгорнулися останніми роками. Дуже інтенсивно вони ведуться у Швеції, Росії, Японії, США, Індії, Чехословаччині, Франції та деяких інших країнах.

Велику цінність представляють мутації, що мають стійкість до грибних (іржі, головне, борошнистої роси, склеротинії) та інших захворювань. Створення імунних сортів - одне з головних завдань селекції, і в її успішному вирішенні велику роль мають відіграти методи радіаційного та хімічного мутагенезу.

За допомогою іонізуючих випромінювань та хімічних мутагенів можна ліквідувати окремі недоліки у сортів сільськогосподарських культур та створювати форми з господарсько-корисними ознаками: неполягаючі, морозостійкі, холодостійкі, скоростиглі, з підвищеним вмістом білка та клейковини.

Можливі два основні шляхи селекційного застосування штучних мутацій: 1) пряме використання мутацій, отриманих у найкращих районованих сортів; 2) використання мутацій у процесі гібридизації.

У першому випадку ставиться завдання покращення існуючих сортів за деякими господарсько-біологічними ознаками, виправлення у них окремих недоліків. Цей метод вважається перспективним у селекції на стійкість до захворювань. Передбачається, що у будь-якого цінного сорту можна швидко отримати мутації стійкості та зберегти недоторканими при цьому інші його господарсько-біологічні ознаки.

Метод прямого використання мутацій розрахований на швидке створення вихідного матеріалу з необхідними ознаками та властивостями. Однак пряме та швидке використання мутацій при тих високих вимогах, які пред'являються до сучасних селекційних сортів, далеко не завжди дає позитивні результати.

На сьогодні у світі створено понад 300 мутантних сортів сільськогосподарських рослин. Деякі мають істотні переваги порівняно з вихідними сортами. Цінні мутантні форми пшениці, кукурудзи, сої та інших польових та овочевих культур отримані останніми роками у науково-дослідних установах нашої країни.

Число факторів еволюції може бути дуже великим, тому що в природі є маса подій, здатних впливати на генофонд популяцій. Ч. Дарвін відніс до основних рушійних сил (факторів) еволюції спадковість, спадкову мінливість та природний відбір. Він також надавав великого значення обмеження вільного схрещування внаслідок ізоляції популяцій друг від друга. У сучасній біології до основних чинників еволюції відносять ще міграцію особин, дрейф генів та інших.

Спадковість

Спадковість – це властивість передавати свої ознаки нащадкам у поколіннях. Цим забезпечується наступність та зв'язок у популяціях між різними поколіннями. Спадковість одна із головних чинників еволюції. Завдяки спадковості у популяціях зберігаються та закріплюються цінні адаптації, що забезпечують виживання, розмноження та індивідуальність (дискретність) видів у природі. Матеріалом, що забезпечує спадковість організмів, є ДНК, що утворює конкретний генотип організму та генофонд популяції та виду в цілому.

Слід пам'ятати, що у процесі еволюції успадковуються не конкретні ознаки, а цілому генотипи, є носіями цих та інших ознак. Основними носіями генів у клітині та організмі еукаріотів є хромосоми, що складаються з ДНК та білків. Хромосоми знаходяться в ядрі, що має гаплоїдний або диплоїдний (рідше поліплоїдний) набір хромосом (див. хромосомну теорію спадковості). У прокаріотів (бактерій) спадковий апарат влаштований значно простіше. Він представлений нуклеоїдом - однією складною кільцеподібною молекулою ДНК, що не з'єднана з гістонами і не відокремлена ядерними мембранами від цитоплазми.

Зі спадковим апаратом організмів пов'язаний ряд термінів, які широко використовуються в літературі з генетики та еволюційної біології.

Сукупність всіх генів даного організму або даної клітини, включаючи все різноманіття алелей, характер їх зчеплення та успадкування, утворює генотип організму. Поняття генотипу було введено у наукову літературу 1909 р. В. Йогансеном. Їм запропоновано визначення фенотипу.

Фенотипом називається сукупність всіх ознак організму, що формуються в конкретних умовах під контролем генотипу, - розмірів, форми, забарвлення, утворення тих чи інших речовин тощо. Фенотип є зовнішнім проявом генотипу.

Сукупність всіх генотипів, присутніх у популяції чи групі популяцій, складових вид, зветься генофонду. Поняття генофонду було запроваджено 1928 р. великим вітчизняним генетиком А. З. Серебровським.

Геномом називається сукупність всіх генів у гаплоїдних організмів або у гаплоїдних стадій організмів. Уявлення про геном були сформульовані в 1920 р. Г. Вінклером. На відміну від генотипу, геном є характеристикою популяції або виду, а не особини.

Результатом прояву (експресії) генів, що входять до генофонду, є безліч різних фенотипів, що становлять норму реакції популяції.

Цитоплазматична спадковість

Деякі ознаки можуть успадковуватись без участі ядерного апарату. Це стосується так званої цитоплазматичної спадковості. Остання пов'язана з тим, деякі клітинні структури (мітохондрії, пластиди) мають свою автономну кільцеподібну ДНК і здатні ділитися порівняно автономно від клітини. Тому деякі ознаки, пов'язані з цими структурами (забарвлення плодів, квіток і листя, висока активність клітинного дихання та ін) можуть передаватися дочірнім поколінням, але тільки по материнській лінії або при вегетативному розмноженні (оскільки спермії не несуть пластид і останні передаються з клітинами материнського організму).

Спадкова мінливість

Другим вирішальним чинником еволюції є мінливість організмів, тобто здатність нових поколінь набувати ознак, які були відсутні у батьківських форм, та/або існувати у неоднакових формах чи варіантах. Саме мінливість дозволяє організмам швидко і ефективно пристосовуватися до мінливих умов довкілля.

Мінливість може бути двох типів: 1) спадкова (генотипічна) та 2) модифікаційна (під впливом зовнішнього середовища).

Модифікаційна, або фенотипічна, мінливість не торкається спадкового апарату. Вона виникає як реакція генотипу на дію навколишнього середовища проявляється в межах норми реакції. Нормою реакції називається весь спектр (або всі межі зміни) фенотипічних ознак, які можливі у генотипу або генофонду. Тобто це здатність генотипу (генофонду) формувати певні фенотипи за конкретних умов проживання.

Згадаймо кілька прикладів модифікаційної мінливості зі шкільних підручників. З генетично однорідного насіння однієї й тієї ж рослини в різних умовах виростуть рослини, що дуже розрізняються за фенотипами, залежно від умов проживання - освітлення, грунту, північної експозиції рельєфу, вологості і т. п. На одному і тому ж дереві листя дуже сильно розрізняються за розмірами хоча мають один генотип. Ще більші відмінності виявляються в межах видів чи численних популяцій, де варіації фенотипів будуть ще різноманітнішими, оскільки є виразом великої кількостірізних генотипів, що становлять генофонд цього виду чи популяції.

Але модифікаційна мінливість не передається у спадок і тому не впливає на перебіг та темпи еволюційних процесів.

Для еволюції велике значення має спадкова мінливість, що дозволяє закріплювати нові набуті ознаки у наступних поколіннях.

Спадкова мінливість практично завжди (крім явищ цитоплазматичної та плазмідної спадковості) пов'язана з перебудовами генетичного матеріалу в особинах та популяціях в цілому. Тому переважно вона пов'язані з різними формами генотипічної мінливості.

Генотипова мінливість

Цей тип мінливості торкається генотипу організмів і здійснюється за допомогою мутацій (мутаційна мінливість) або виникає при статевому розмноженні (комбінативна мінливість).

Мутації можуть бути кількох типів, і вони по-різному виявляються в еволюції. Виникають мутації під впливом мутагенів – хімічних речовин або випромінювань, що впливають на геном. Іноді вони можуть виникати при впливі екстремальних температур або інших факторів середовища. В історії підвищений мутагенез неодноразово виникав при підвищенні радіаційних фонів при інтенсивній вулканічній діяльності, при насиченні води і грунту викидами і газами, при розломах земної кори, при інтенсивних процесах гороутворення тощо.

Геномні мутації

Цей тип мутацій зачіпає разом весь геном організму. Пов'язаний він із зміною числа хромосом, що може відбуватися кількома шляхами. Структура гомологічних хромосом у своїй не змінюється.

Поліплоїдія

Поліплоїдією називають збільшення числа хромосом, кратне їх гаплоїдного набору (3-10, іноді в 100 разів). Такі організми називають за кількістю хромосом у вегетативної клітині триплоїдними (3n), тетраплоїдними (4n), пентаплоїдними (5n), гексаплоїдними (6n) тощо. - високих чи низьких температур, низки хімічних речовин тощо. п. Найчастіше цей тип мутацій відбувається в рослин. Зустрічається він також у деяких, дощових хробаків та деяких інших груп тварин (але значно рідше, ніж у рослин). Поліплоїдія може виникати як у вегетативних клітинах (відхилення від диплоїдного набору числа хромосом), так і в гаметах (відхилення від гаплоїдного числа хромосом). Вона може відбуватися у представників одного виду (автополіплоїдія) та при міжвидових схрещуваннях (алополіплоїдія). Перший тип найчастіше відбувається у видів з вегетативним розмноженням, а другий - у тих, що розмножуються статевим шляхом. Поліплоїдія має велике значення в еволюції живого світу. Припускають, що понад чверть видів судинних рослин виникли саме цим способом. Поліплоїди часто мають більші розміри, активніші процеси обміну речовин і підвищену стійкість до несприятливих факторів середовища. Тому поліплоїди широко використовуються у практиці селекції рослин. Однак у багатьох випадках, особливо при непарному габорі числа хромосом (триплоїдний - 3n, пентаплоїдний - 5n), поліплоїди відрізняються низькою плодючістю, що істотно знижує їх конкурентну здатність у природі та селекційну цінність.

Анеуплоїдія, або гетероплоїдія

При анеуплоїдії відбувається зміна числа хромосом, не кратне їх гаплоїдного набору. Відбувається це при порушеннях розходження хромосом у процесі мітозу або мейозу (нерозбіжність гомологічних хромосом або втрата однієї з них). Тому в геномі диплоїдних організмів можуть виникати непарні хромосоми (моносомія), зайві хромосоми (трисомія), або повністю бути відсутніми обидві гомологічні хромосоми (нулісомія). Як правило, анеуплоїдія призводить до хвороб або загибелі організмів, особливо у тварин. У людини та тварин з анеуплоїдією пов'язаний ряд генетичних захворювань (наприклад, хвороба Дауна, при якій диплоїдний набір хромосом людини становить 47 внаслідок появи у 21 парі гомологічних хромосом зайвої хромосоми).

Хромосомні мутації

Цей тип мутацій викликає перебудову самих хромосом, не змінюючи їх кількість. Способи зміни структури хромосом під впливом мутагенів або інших якихось причин дуже різноманітні. Назвемо деякі з них:

а) дуплікація – подвоєння якоїсь ділянки хромосоми;

б) делеція – втрата якоїсь ділянки хромосоми;

в) інверсія – поворот ділянки хромосоми на 180 градусів;

г) перенесення ділянки хромосоми на іншу, не гомологічну;

д) центричне злиття – злиття ділянок немологічних хромосом.

Причиною хромосомних мутацій є відхилення від норми процесів мітозу та мейозу, що призводить до розриву хромосом та їх возз'єднання у нових поєднаннях. Хромосомні мутації можуть змінити функціонування окремих генів або їх комбінацій та є важливим фактором еволюції.

Генні, або точкові, мутації

Цей тип мутацій найчастіше зустрічається у природі та викликає зміну послідовності нуклеотидів у ДНК. Отже, змінюється структура конкретного гена. Генотип і структура хромосом у своїй не порушуються. Тому ці мутації отримали назву точкових або генних. Мутантний ген або перестає працювати, і тоді не утворюється відповідної йому інформаційної РНК, або з його участю починається синтез видозмінених білків, що веде до фенотипу до зміни якоїсь ознаки організму. При цьому можуть змінюватися як один, так і відразу кілька ознак (множина мутантного гена). Таким чином, генні мутації постійно збільшують кількість нових алелей у популяціях, поповнюючи таким чином матеріал для відбору.

За характером прояви генних мутацій можуть бути домінантними (дуже рідкісна подія), неповно домінуючими і рецесивними (основна маса мутацій). В останньому випадку їх прояв у диплоїдних організмів може наступити лише при переході в гомозиготний стан, для чого потрібне тривале збереження умов, що викликають подібні мутації.

Великі мутації, що зачіпають цілий геном або структуру хромосом, зазвичай є летальними або істотно знижують життєздатність і відтворення організмів, тому вони зазвичай швидко виключаються з генофонду популяцій.

Мутації малого масштабу (точкові), що не порушують помітно геном і не призводять до великих змін фенотипу, можуть зберігатися та включатися до складу генофонду, підвищуючи його різноманітність. Нагромаджуючись у популяціях, такі мутації можуть впливати на процеси еволюції.

Трансформація та трансдукція

У прокаріотів і нижчих еукаріотів крім названих вище можливі також і інші способи генотипної мінливості. До них відносяться трансформація та трансдукція.

Трансформацією називається перенесення генетичного матеріалу від однієї клітини до іншої або його надходження із зовнішнього середовища у вигляді ділянок ДНК (найчастіше це плазміди, кільцеподібні ділянки ДНК, що несуть інформацію про якийсь процес або ознаку; наприклад, стійкість бактерій та грибів до антибіотиків та отрутохімікатів часто носить плазмідний характер, на плазмідах у цьому випадку знаходяться гени, що кодують, що розкладають названі речовини).

Комбінативна мінливість

Комбінативна мінливість завжди пов'язана із статевим розмноженням. Вона становить частину генотипічної мінливості, оскільки її результатом також є часткова перебудова хромосом, що виникає при кросинговері в процесі мейозу. Таким чином, гамети одержують не ідентичні хромосоми, як це відбувається при мітозі. Другим механізмом підвищення генетичної різноманітності в гаметах є незалежне розбіжність хромосом, що створюють при статевому розмноженні нові комбінації генотипів. Саме тому статеве розмноження є дуже еволюційним придбанням організмів, що забезпечує швидку зміну ознак і передачу їх дочірнім поколінням. Це значно полегшує пристосування організмів до різних умов довкілля. У поєднанні з мутагенезом комбінативна мінливість помітно прискорює еволюційні процеси.

Міграції

Ще одним важливим фактором еволюції, що викликає зміну генетичної рівноваги у складі популяцій, є міграції. Вони активно змінюють співвідношення частот алелей та генотипів у складі генофонду популяції. Чим вище інтенсивність міграцій і що більше різниця в частотах встречаемости аллельных генів, тим більше впливають вони на генетичне рівновагу в популяціях.

Еволюційне значення міграцій у тому, що виконують дві найважливіші функції у природі: 1) сприяють об'єднанню видів як цілісних систем, забезпечуючи регулярні чи періодичні контакти між окремими його популяціями; 2) сприяють проникненню видів у нові місця проживання (у цьому випадку може виникнути відокремленість далеких популяцій від основного виду).

Значну роль розширенні міграцій зіграла людина, який забезпечив просування багатьох видів рослин та тварин у нові регіони (особливо це стосується окультурених рослин та одомашнених тварин). Наприклад, по всій планеті поширилися зернові культури, картопля, багато плодових дерев і чагарників, кури, качки, гуси, індички, велика рогата худоба, коні та інші.

Популяційні хвилі

У природних умовах постійно відбуваються періодичні коливання чисельності популяцій багатьох організмів. Їх називають популяційними хвилями, або хвилями життя. Цей термін було запропоновано С. С. Четвериковим.

Чисельність популяцій зазнає суттєвих змін, пов'язаних із сезонним характером розвитку багатьох видів та умовами їх проживання. Вона також може сильно змінюватися в різні роки. Відомі випадки масового розмноження популяцій окремих видів, наприклад у лемінгів, сарани, хвороботворних бактерій та грибів (епідемії) тощо.

Непоодинокі випадки різкого, іноді катастрофічного скорочення чисельності популяцій, пов'язані з навалою хвороб, шкідників, природними явищами (лісові та степові пожежі, повені, виверження вулканів, тривалі посухи тощо).

Відомі приклади різкого спалаху чисельності деяких видів, представники яких потрапили в нові для них умови, де у них немає ворогів (наприклад, колорадський жук та канадська елодея в Європі, кролики в Австралії та ін.).

Ці процеси носять випадковий характер, приводячи до загибелі одні генотипи і стимулюючи розвиток інших, внаслідок чого можуть відбуватися суттєві перебудови генофонду популяції. У нечисленних популяціях потомство дасть невелику кількість особин, що випадково вижили, тому в них значно підвищується частота близькоспоріднених схрещувань, що збільшує ймовірність переходу окремих мутацій і рецесивних алельних генів в гомозиготний стан. Таким чином, мутації можуть реально проявитися в популяціях і стати початком утворення нових форм або навіть нових видів. Рідкісні генотипи можуть або остаточно зникнути, або раптом розмножитися в популяціях, ставши домінуючими. Домінуючі генотипи можуть або зберегтися за умов, або різко скоротитися за чисельністю і навіть повністю зникнути з популяцій. Явлення перебудови структури генофонду і зміни у ньому частот встречаемости різних алельних генів, пов'язані з різким і випадковим зміною чисельності популяцій, отримали назву дрейфу генів.

Таким чином, популяційні хвилі та пов'язані з ним явища дрейфу генів призводять до відхилень від генетичної рівноваги у популяціях. Ці зміни можуть бути підхоплені відбором та здатні вплинути на подальші процеси еволюційних перетворень.

Загальна характеристика впливу популяційних хвиль та ізоляції організмів на еволюційні процеси

Крім розглянутих вище факторів еволюції (спадковості, мінливості, відбору та боротьби за існування) важливими еволюційними факторами є ізоляція організмів та популяційні хвилі.

Ізоляція організмів у тому, що між окремими популяціями стає неможливою гібридизація, але це призводить до накопичення ознак, які відрізняють особин однієї популяції від особин інший.

Без ізоляції корисні ознаки, що виникли в організмів за рахунок мутації в однорідній популяції, можуть асимілюватися («розчинятися») у процесі постійної гібридизації, що перешкоджає нормальному перебігу еволюційних процесів.

Розрізняють географічну та репродуктивну ізоляцію.

Географічна ізоляція полягає у неможливості здійснення природної гібридизації між особинами різних популяцій через наявність природних перешкод, що відокремлюють одну популяцію цього виду від іншої (наявність, гір, лісу і т. д.).

Ізоляція Австралійського материка від інших великих материків дозволила сумчастим організмам зберегтися і дати велику різноманітність форм тварин цієї групи.

Репродуктивна ізоляція (або біологічна) полягає у неможливості схрещування різних організмів.

Якщо у процесі життєдіяльності в організмів виникне зміна числа хромосом у процесі онтогенезу, це призведе до виникнення репродуктивної ізоляції.

Важливим чинником еволюції є і хвилі популяції.

Чисельність особин цього виду в різні роки може бути різною. В одні роки, коли умови сприятливі, з'являється велика кількість особин цієї популяції (багато корму, відсутність ворогів, сприятливі погодно-кліматичні умови), що призводить до виснаження кормової основи для даного виду організмів. Наступне покоління буде нечисленним через нестачу корму. Це призведе до відновлення кормової бази і створить умови збільшення чисельності цього виду, а далі все повторюється.

Роль популяційних хвиль у еволюції у тому, кожна популяція характеризується своїм, відрізняється від інших популяцій, генофондом. За рахунок популяційних хвиль у різних популяціях виникають різні генофонди, що призводить до появи певних відмінностей у ознаках, що характеризують ту чи іншу популяцію, а це внаслідок тривалого еволюційного розвитку може призвести до появи нових форм організмів, у тому числі нових видів.

Підбиваючи підсумки розгляду рушійних сил (чинників) еволюції, слід зазначити, що до них відносяться мінливість (спадкова), спадковість, природний відбір, боротьба за існування, ізоляція та популяційні хвилі, а причиною еволюції є виникнення змін у генах, хромосомах статевих клітин, що проявляється у спадковій мінливості.

Ізоляція

Ізоляція також є важливим фактором еволюції, викликаючи скорочення або повне припинення схрещувань між родинними популяціями. Таким чином, у складі виду або популяції можуть виникнути дві або більше груп, що відрізняються один від одного генетично, і ці відмінності будуть поступово накопичуватися внаслідок збільшення кількості споріднених схрещувань. Надалі на їх основі можуть утворитися нові підвиди

Існують дві форми ізоляції - просторова та біологічна.

Просторова ізоляція

Вона виникає з появою різноманітних труднопреодолимых бар'єрів - дрейфу материків, наявності річок, проток, хребтів, льодовиків тощо. Нині просторова ізоляція популяцій значно зросла з допомогою діяльності - появи великих міст, доріг, штучних каналів, гребель та інших споруд , що обмежили вільне пересування популяцій багатьох тварин Просторова ізоляція зросла також внаслідок активної вирубки лісів, створення великих окультурених територій і агроценозів, винищення популяцій внаслідок полювання тощо. все це разом узяте суттєво зменшує можливості вільного схрещування між різними популяціями та часто сприяє розриву однієї популяції на ряд ізольованих груп.

Біологічна ізоляція

Цей тип ізоляції виникає у разі втрати можливостей вільного схрещування внаслідок низки біологічних причин.

в) Поведінкові ізоляції виникають у тварин при зміні ритуалу догляду самки або ведення шлюбних поєдинків, що обмежує їх спарювання з представниками інших популяцій.

г) Генетична ізоляція утворюється при перебудовах генотипів - зміні числа чи форми хромосом у близьких видів, що зменшує можливості утворення повноцінного потомства з-поміж них.

Швидкість еволюційних процесів

Швидкістю еволюційних процесів називається кількість еволюційних змін, що відбувається за одиницю часу.

Швидкість процесів еволюції може бути різною.

Зазвичай ці процеси тривалі. Але в ряді випадків вони можуть відбуватися досить швидко. За цим критерієм можна виділити два типи видоутворення - поступове та раптове (вибухоподібне).

1. Поступове видоутворення відбувається протягом тривалих проміжків часу. Його основними механізмами є дивергенція та філетичний розвиток. У цьому можуть утворитися ряди родинних форм.

2. Раптове, або вибухоподібне видоутворення відбувається при швидких перебудовах генетичного матеріалу шляхом мутацій, поліплоїдії, трансформації та трансдукції. Перехідні форми у своїй можуть виникнути.

Оскільки обидва ці процеси постійно відбувалися в процесі еволюції, то стає зрозумілою відсутність перехідних форм (скам'янілостей), що відзначається у багатьох випадках. При раптовому видоутворенні їх може бути.

Загальна характеристика боротьби за існування як одного з факторів еволюції

Боротьба існування є засобом здійснення природного відбору.

Виживання організмів, найкраще пристосованих до даних конкретних умов середовища проживання, називається боротьбою існування.

Ч. Дарвін виділив три форми боротьби за існування: внутрішньовидова, міжвидова та боротьба з несприятливими умовамиіснування. Розглянемо ці види боротьби за існування.

Внутрішньовидова боротьба за існування

Конкуренція організмів за джерела харчування, світла, територію та можливість залишити повноцінне, плідне потомство називається внутрішньовидовою боротьбою за існування.

Прикладом такої боротьби є наступний: на цю ділянку території потрапила певна кількість насіння рослини конкретного виду. Це насіння різне за розміром, масою та умовами, в які вони потрапили (глибина знаходження в грунті, вологість, можливість аерації). В результаті насіння розвивається в різних умовах, що призводить до різної швидкості проходження етапів розвитку. У результаті проростає те насіння, яке перебуватиме в кращих умовах, і ці проростки першими досягнуть поверхні, а значить, і джерела світла. У проростків буде розвиватися і коренева система, яка займе своє місце у ґрунті. Проросткам з пізнішими термінами розвитку дістануться найгірші умови, що гальмуватиме їх подальший розвиток. Все описане вище показує, що проростки з раннім розвитком мають більше шансів досягти зрілого стану та дати повноцінне потомство порівняно з проростками пізнішого розвитку.

У тварин внутрішньовидова боротьба виражена яскравіше. Так, серед хижих тварин сильніші особини отримують більш повноцінну їжу і в більшій кількості. Це дозволяє їм витримати конкурентну боротьбу за самку та дати повноцінне потомство, якому будуть передані ознаки батьків.

У павичів велику ймовірність залишити потомство будуть ті особи, які мають найбільшим розміромта красою хвоста.

Внутрішньовидова боротьба за існування є найжорстокішим видом боротьби, і це особливо проявляється серед тварин.

Міжвидова боротьба за існування

Міжвидова боротьба за існування виникає між особинами різних видів, що займають одну екологічну нішу (живуть на одній території, харчуються одними і тими самими тваринами; для рослин це боротьба за світло, територію та вологу).

Розглянемо деякі приклади.

Сосна та ялина часто вступають у конкурентні взаємини. На відкритих місцях ялина виростати не може (вона тіньовитривала і тінелюбна). Тому, коли насіння ялинки підпадає під полог соснового молодого лісу, воно легко дає проростки, які нормально функціонують в умовах даного середовища. Коли ялина переростає сосну, то сосна зазнає пригнічення через затінення, адже вона є світлолюбною рослиною і не любить сильного зволоження, що для ялинки є комфортною умовою, а наявність ялинки в лісі сприяє більшому накопиченню вологи. Усе це призводить до витіснення ялиною сосни з цієї території.

Леви та вовки (хижаки), що живуть у савані на одній території, харчуються копитними. У разі коли вовки загнали видобуток і поблизу опинився лев, останній відганяє вовків і опановує їжею.

Через війну межвидовой боротьби в організмів різних видів з'являються пристосування, дозволяють їм зайняти різні екологічні ніші і з цього існувати у більш комфортних умовах. Так, жираф та зебра харчуються однаковою рослинною їжею – деревною рослинністю. Але вони не конкурують між собою, тому що жирафи харчуються листям крони дерев, а зебри – поверхневою рослинністю. Іншим прикладом є комахоопильні рослини, пристосовані до запилення окремих, суворо певних видів рослин, що відрізняються тонкою будовою квітки. Або: кінь харчується злаковими рослинами, а верблюд - верблюжою колючкою і т.д.

Боротьба з несприятливими умовами існування

Виживання організмів у жорстких умовах існування, які є їм сприятливими, називається боротьбою з несприятливими умовами.

Так, у верблюда у процесі еволюції виробилося пристосування як горбів (одного чи кількох), які заповнені жиром. У період, коли верблюд довго не може вгамувати спрагу, жир, що міститься в горбах, окислюється і заповнює як недолік енергії, так і недолік (при повному окисленні жиру виділяється велика кількість води в організмі). Аналогічна і роль курдюка (сильно збільшеного хвоста) у курдючних овець - курдюк містить великий запас жиру.

Рослини-сукуленти мають товсті м'ясисті стебла та листя, в яких накопичується великий запас води, що дозволяє їм нормально функціонувати в умовах відсутності дощів.

Усі розглянуті види боротьби за існування дозволяють у природі реалізуватися природного добору, у якому у цьому середовищі виживають організми, найбільш пристосовані до умов існування. Це призводить до появи нових ознак, накопичення яких дає поява нових видів організмів.

Під біологічною еволюцією розуміють незворотний процес історичного розвитку органічного світу, який супроводжується зміною генетичного складу популяцій, пристосуванням організмів до умов існування, утворенням та вимиранням видів, перетворенням біогеоценозів та біосфери загалом. Результатом біологічної еволюції є відповідність живих систем, що розвиваються, умовам їх існування, що супроводжується переважним розмноженням одних і загибеллю інших біологічних систем.

Можна сказати, що еволюція є форма існування організмів у зовнішньому середовищі, що змінюється. Для аналізу цього процесу часто використовуються поняття "еволюційні фактори", або "чинники еволюції". Чинники еволюції - це рушійна сила, що викликає і закріплює зміни у популяціях як елементарних одиницях еволюції.

фактор сила біологія еволюція

Рушійні сили еволюції за Ч. Дарвіном

Великий англійський вчений Ч. Дарвін (1809-1882) розробив наукову теорію еволюції живої природи шляхом природного відбору на основі синтезу величезної кількості факторів із різних галузей науки та сільськогосподарської практики.

Ця теорія є однією з вершин наукової думки XIX століття, проте її значення виходить далеко за межі свого століття і за межі біології.

Центральною ланкою еволюційної теорії Дарвіна є вчення про спадковість, мінливість і природний відбір.

Спадковість- Це здатність дочірніх організмів бути схожими на своїх батьків.

Зв'язок між поколіннями здійснюється у вигляді розмноження.

Спадкові властивості передаються з покоління до покоління через статеві клітини (при статевому розмноженні).

Мінливість- Це здатність дочірніх організмів відрізнятися від батьківських форм (властивість, протилежна спадковості).

Дарвін розрізняв певну, невизначенуі співвідноснумінливість.

Штучний відбір – це відбір, вироблений людиною із єдиною метою отримання особин, які мають цінними людини спадковими ознаками.

Зіставляючи всі зібрані відомості про мінливість організмів у дикому та прирученому стані та про роль штучного відбору для виведення порід та сортів одомашнених тварин та рослин, Дарвін підійшов до відкриття тієї творчої сили, яка рухає та спрямовує еволюційний процес у природі, - природного відбору(або переживання найбільш пристосованих), який є збереженням корисних індивідуальних відмінностей або змін і знищенням шкідливих. Зміни, нейтральні за своєю цінністю (некорисні і нешкідливі), не піддаються дії відбору, а представляють непостійний, елемент мінливості, що коливається.

Найважливіше місце теорії природного відбору займає концепція боротьби за існування.

Згідно з Дарвіном, боротьба за існуванняє наслідком тенденції будь-якого виду організмів до безмежного розмноження.

Навівши численні приклади неможливості виживання всього потомства в різних видів організмів, Дарвін робить висновок: “Оскільки виробляється більше особин, ніж може вижити, у кожному разі повинна виникати боротьба за існування або між особинами того ж виду, або між особинами різних видів, або з фізичними умовами життя”.

Коротко основні положення еволюційної теорії Ч. Дарвіна можна звести до наступного:

1. Живі організми будь-якої групи відрізняються один від одного за багатьма спадковими ознаками завдяки спадковій мінливості.

2. Оскільки особин з'являється значно більше, ніж може вижити у конкретних умовах, відбувається боротьба за існування, наслідком є ​​природний відбір.

3. При природному відборі виживають ті особи, зміни яких носять пристосувальний характер до умов середовища, що змінюються, і усуваються особи з неадекватними змінами.

4. Особи, що виживають, дають початок наступному поколінню, і таким чином вдалі зміни успадковуються. Якщо природний відбір діє довго, то через сотні та тисячі поколінь особини можуть значно відрізнятися від вихідних форм, утворюючи новий вигляд.

Головна заслуга Дарвіна полягає в тому, що він розкрив рушійні сили еволюції та матеріалістично пояснив виникнення та відносний характер пристосованості дією лише природних законів. Він науково обґрунтував взаємозв'язок між мінливістю, спадковістю та відбором і на великому власне матеріалі показав, що головною рушійною силою еволюції є природний відбір.

Сучасна еволюційна теорія склалася з урахуванням теорії Дарвіна.

Чинники еволюції

На рівні популяції спостерігаються елементарні еволюційні явища, що призводять до генетичних змін популяції. Ці зміни ґрунтуються на елементарному еволюційному матеріалі – мутаціях, що виходять в результаті постійно мутаційного процесу, що йде в природі, і комбінативної мінливості, що виникає в результаті комбінації хромосом при гібридизації. Крім мутаційного процесу та рекомбіногенезу до факторів еволюції відносяться популяційні хвилі(чисельність популяцій), потік геніві дрейф генів(Випадкові коливання частот генів у малих популяціях), ізоляція та природний відбір. Мутаційний процес – джерело спадкових змін – мутацій. Рекомбіногенезпризводить до виникнення іншого типу спадкових змін - комбінативної мінливості, що веде до появи нескінченно великого розмаїття генотипів і фенотипів, тобто є джерелом спадкового розмаїття та основою для природного відбору. Рекомбінації генетичного матеріалу пов'язані з перерозподілом генів батьків у нащадків, зумовленим кросинговером, випадковим розбіжністю хромосом і хроматид у мейозі та випадковим поєднанням гамет при заплідненні.

Важливим еволюційним фактором є і ізоляція- існування бар'єрів, що перешкоджають схрещування між особинами популяцій одного виду або різних видів, а також відтворення плодовитого потомства. Виділяють такі форми ізоляції: територіально-механічну (географічну), коли особини, що змінилися, відокремлені від решти популяції механічними перешкодами (річки, моря, гори, пустелі), і біологічну, що визначається біологічними відмінностями особин усередині виду. Біологічна ізоляція може бути поділена на екологічну, етологічну, морфофізіологічну та генетичну.

Екологічна ізоляція –проявляється у випадках, коли особини не можуть схрещуватися між собою внаслідок зменшення ймовірності їх зустрічі, наприклад, при зрушенні репродуктивного часу, зміні місця розмноження та ін. морфофізіологічної ізоляціїзмінюється не ймовірність зустрічі статей, а ймовірність запліднення в силу зміни будови та функціонування органів розмноження. Генетична ізоляціявключає випадки, коли пари особин, що схрещуються, мають значні генетичні зміни і в результаті різко знижується життєздатність їх потомства або плодючість гібридів.

Міграціїособин з однієї популяції в іншу є джерелом генетичного поліморфізму популяцій. Завдяки вільному схрещування чи міграції відбувається обмін генами між популяціями одного виду – потік генів. Внаслідок міграцій відбувається оновлення генофонду популяцій.

Таким чином, мутації, рекомбінації, міграції, хвилі популяції, дрейф генів та ізоляція – неспрямовані еволюційні фактори. Вони, діючи разом, забезпечують генетичну різнорідність популяцій.

З усіх елементарних еволюційних чинників провідна роль еволюційному процесі належить природного відбору. Він грає творчу роль природі, оскільки з неспрямованих спадкових змін відбирає ті, які можуть призвести до утворення нових груп особин, більш пристосованих до цих умов існування. Саме внаслідок дії природного відбору формується пристосування організмів, збільшується різноманітність живої природи. Нині під природним відбором розуміють вибіркове відтворення генотипів у популяції.

У загальних рис механізм дії природного відбору полягає в наступному. Кожна популяція через здатність особин змінюватися є гетерогенною по генотипу, отже, і з фенотипу. Це зумовлює нерівнозначність організмів у боротьбі існування, у яких зберігаються і дають потомство ті особини, фенотипи яких виявилися більш конкурентоспроможними. Внаслідок загибелі одних організмів та переважного розмноження інших змінюється генетична структура популяцій у бік більш цінного генотипу. Якщо його фенотип і в наступному поколінні в конкретних умовах життя виявиться так само адаптивно корисним, він знову буде збережений в результаті відбору. Якщо зміни ознак не сприятимуть виживанню організмів, то відбором такі форми будуть еліміновані і населення збереже стару структуру. У популяціях може виникати одночасно кілька корисних виду змін. Зберігаючи їх, відбір призведе до збільшення різноманіття у популяціях. Таким чином, природний відбір, диференціюючи розмноження певних фенотипів у популяціях, змінює співвідношення їх генотипів.

Виділяють три форми природного відбору, що найчастіше відбуваються в природі: провідний, або рушійний (розширює межі спадкової мінливості популяції), стабілізуючий (поділяє популяції на частини), дизруптивний (поділяє популяції на частини).

Названі форми відбору та відрізняються за напрямом їх дії: стабілізуючий відбірзберігає норму організмів у популяціях і знищує особин, що змінилися; рушійний відбірзберігає нові ознаки і при цьому елімінує норму та інші недоцільні ухилення; дизруптивний відбір- одночасно зберігає різні форми, що ухилилися (наприклад, швидко- і пізньостиглі рослини) і знищує середні.

Якщо провідний відбір є типово дарвінівським, стабілізуючий має деякі особливості. Результатом стабілізуючого відбору є автономізація індивідуального розвитку, що призводить до звільнення організмів від впливу випадкових впливів із боку довкілля. Прикладом автономізації є теплокровність, що забезпечує нормальну життєдіяльність у найширших межах температури довкілля. Сюди можна віднести і внутрішньоутробний розвиток організмів і диплоїдність, що гарантує незалежність нормального розвитку від руйнівного впливу мутацій.

В результаті дизруптивного відбору виникає переривчастість у мінливості, що зрештою призводить до дивергенції та поліморфізму.

Таким чином, у природі постійно взаємодіють усі фактори еволюції. Мутаційний процес, рекомбіногенез, популяційні хвилі, дрейф та потік генів сприяють зміні генетичного складу популяції та різноманітності їх фенотипів, що і призводить до нерівнозначності особин у боротьбі за життя. В результаті відбору конкурентніших фенотипів зберігаються і передаються з покоління в покоління більш адаптивні генотипи. Завдяки ізоляції змінені форми не схрещуються з рештою населення виду, що забезпечує їх подальшу стабілізацію. Отже, спадкові зміни (мутації та рекомбінації) служать матеріалом для еволюції, ізоляція закріплює відмінності, природний відбір визначає розмноження та загибель особин, проте вони забезпечують зміну генетичного складу популяцій до утворення нових видів.

Порівнюючи еволюційне значення розглянутих факторів, можна зробити висновок, що наявність мутацій і природного відбору необхідне і достатньо, щоб забезпечити пристосувальну та дивергентну еволюцію організмів. Тому мутаційний процес та природний відбір можна позначити як необхідні факториеволюційного процесу. При цьому відбір є єдиним відомим нині фактором еволюції, який поєднує рушійне, спрямовує та інтегрує вплив на організми, формуючи їх пристосування та впливаючи на саму мутаційну мінливість. Інші розглянуті елементарні еволюційні фактори (коливання чисельності, обмін генетичною інформацією між різними популяціями, географічна ізоляція, дрейф генів) є додатковими щодо мутаційного процесу та природного відбору. Вочевидь, для розуміння еволюційного процесу необхідно враховувати складні взаємодії всіх зазначених елементарних еволюційних чинників.